摘要：羔羊腹泻是一种复杂的多因素综合征，细菌和病毒感染是致羔羊发生腹泻的2种常见因素。常见的致腹泻细菌病原包 括大肠杆菌、沙门氏菌和产气荚膜梭菌， 病毒病原包括轮状病毒、牛病毒性腹泻病毒、腺病毒、星状病毒等。该文对致羔 羊腹泻的主要细菌和病毒病原进行综述，旨在为羔羊腹泻疾病的防控和治疗提供参考。

　　关键词： 羔羊腹泻,病原,细菌,病毒

　　0 引言

　　羔羊腹泻是羊的一种常见病和多发病，以不同程度 的腹泻、下痢为主要特征，严重者甚至导致死亡。我 国羔羊腹泻死亡率达46%[1] 。细菌和病毒是较常见的致 腹泻因素。羔羊出生后第1个月腹泻的常见病原是大肠 杆菌、沙门氏菌和梭菌等，其中以产气荚膜梭菌最为严 重，可引起羔羊痢疾、羊快疫等疾病，该菌也是一种人 和动物的重要病原体。轮状病毒、冠状病毒、牛病毒性 腹泻等是导致羔羊腹泻的重要病毒因素，病毒在羔羊腹 泻过程中通常起到启动作用， 一种疾病的总体发病通常 是多因素引起的综合结果，而病毒在该综合征中的作用 尚未清楚[2] 。本文对引起羔羊腹泻的主要细菌和病毒病 原进行综述，旨在为今后对羔羊腹泻病原的监测、防治 和研究提供参考。

　　1 细菌

　　1.1 产气荚膜梭菌

　　产气荚膜梭菌又名魏氏梭菌，是一种革兰氏阳性梭 状菌，厌氧，对营养和环境要求较低，广泛存在于环 境、土壤、空气和动物胃肠道中，引起动物坏死性肠炎 和肠毒血性疾病，如羔羊痢疾、羊肠毒血症和羊猝狙等 疾病。产气荚膜梭菌可产生20多种毒素，这些毒素的 致病性和宿主特异性各不相同。根据产气荚膜梭菌的 α、β、ε、ι4种致死性毒素将其分为7个血清型，及 A～ G，其中血清学A～ E可导致羊只发病。 A型产气荚 膜梭菌与成年绵羊的高度致命的溶血性出血性肠炎和 山羊的溶血性肠毒血症有关; B型产气荚膜梭菌是羔羊 痢疾和绵羊出血性肠炎的病原，是引起的腹泻最为严 重的血清型，在我国该病的致死率高达95%～ 100%[3];C型、 D型和E型产气荚膜梭菌主要引起肠毒血症，我 国目前还没有关于E型菌株分离的报道[4-5] 。D型被称为 “暴饮暴食病”或“浆状肾”，是绵羊肠毒血症最重要 和最常见的形式。所有年龄的羊都容易受到这些毒素的 影响，尤其是由大量泌乳母羊喂养的羊羔，以及在茂密 的牧场或饲养场断奶的羊羔[6] 。肠毒血症病死率高，给 养羊业造成了巨大的经济损失。

　　1.2 大肠杆菌

　　大肠杆菌是一种引起羔羊腹泻的主要病原菌。羊大 肠杆菌病是一种是以剧烈腹泻和败血症为主要特征的羊 的急性传染病，由一些特定血清型的致病性大肠杆菌引 起。致病性大肠杆菌菌株与正常菌群的区别在于它们具 有毒力因子。这些致病菌株包括志贺产毒素大肠杆菌、 肠致病性大肠杆菌和肠产毒素大肠杆菌，它们被认为是 引起羔羊腹泻的主要原因[7] 。大肠杆菌可以感染各个年 龄段的羊，但6周龄以内羔羊的感染率最高，死亡率也 较高[8] 。羔羊大肠杆菌病俗称羔羊白痢，主要通过消化 道传染，是危害羔羊较严重的疾病之一。羔羊白痢主要 发生在春季，主要感染1 ～4日龄的羔羊，死亡率在60% 以上，症状为突然出现水样腹泻和败血[9] 。羔羊致病性 大肠杆菌主要通过抗生素治疗与预防，在养羊的过程 中，由于临床上抗生素的大量使用，导致大肠杆菌产生 强耐药性，造成严重药物残留。

　　1.3 沙门氏菌

　　沙门氏菌是一种革兰氏阴性肠道杆菌，可以感染各 年龄段动物，通过粪口途径进行传播。引起羊腹泻的主 要沙门氏菌血清型包括纽波特沙门氏菌、鼠伤寒沙门氏 菌和都柏林沙门氏菌[10-12] 。初乳传播是新生羔羊可能的 感染途径。感染沙门氏菌的主要临床症状包括发热和腹 泻，腹泻粪便可能从水样变为粘液状，并可能含有纤维 蛋白和血液。由于腹泻粪便中存在大量蛋白质，因此腹 泻粪便具有腐烂、难闻的气味，肠炎引起急性蛋白丢失 性肠病[13]。

　　2 病毒

　　2.1 轮状病毒

　　轮状病毒是呼肠孤病毒科、轮状病毒属的一种双 链RNA病毒， 是人和动物重要的肠道病原。根据其结 构蛋白VP6抗原和遗传相似性的不同将轮状病毒分为 A～ J 10个血清群， 其中A 、B和C群轮状病毒均可感染 羊， A群轮状病毒感染最常见， B群轮状病毒也与羔羊 腹泻有关， C群轮状病毒的相关信息有限。根据最新分 类方法， 按照衣壳蛋白VP7 、VP4基因序列， 将轮状病 毒分为G和P基因型，目前已鉴定出的A群轮状病毒有G 基因型39种、 P基因型55种[14] 。在全球范围内的绵羊或 山羊中都检测到A群轮状病毒，检测率达60%，死亡率 10～ 30%[15] 。大多数羊轮状病毒的G基因型为G3 、G6、G8 、G9和G10 ，P基因型为P[1] 、P[9] 、P[11] 、P[13]和 P[14]， 常见组合为G6P[1] 、G6P[14] 、G8P[1] 、G3P[3] 和G10P[15][15] 。基因组测序显示，已在羊样品中检测 到具有G6和G8特异性的P[14]A群轮状病毒株[16] ，这表 明，绵羊和山羊A群轮状病毒可能与人畜共患病有关。

　　2.2 牛病毒性腹泻病毒

　　牛病毒性腹泻病毒( Bovine viral diarrhoea ， BVDV )是黄病毒科、瘟病毒属的一种单股正链RNA 病毒，可感染多种家畜和一些野生动物。羊感染BVDV 会导致腹泻、雌性动物流产、死产和致畸，研究人员 在受感染的绵羊胎儿组织中发现了BVDV，证明该病毒 可以通过绵羊胎盘屏障传播[17] 。感染BVDV的山羊具有 较高的羔羊发病率和死亡率。 BVDV感染可引起免疫抑 制，导致其他病原体的混合感染和继发感染[17] ，严重影 响全球畜牧业的可持续发展，许多国家已经制定了旨 在根除这种病的计划。 BVDV分为BVDV-1和BVDV-2 两型， BVDV-1有21个亚型( 1a-1u )， BVDV-2有4 个亚型( 2a-2d)。已从绵羊和牛中鉴定出BVDV-1和 BVDV-2 。BVDV-1b是中国山羊群的主要亚型[18] 。Deng Y等[19] 的研究显示， BVDV-1是中国西南地区山羊感染 的常见病原， 17.51%的患病山羊样本为BVDV-1阳性。 BVDV山羊的感染通常会导致生殖系统疾病。越来越多 的证据表明， BVDV感染发生在更广泛的物种中，包括 一直是BVDV感染宿主并严重影响国内畜牧业的山羊。 BVDV在不同动物物种之间的传播已得到证实，加强对 山羊BVDV感染的监测是控制和了解BVDV感染的一个 重要因素。

　　2.3 腺病毒

　　腺病毒是腺病毒科的一种无囊膜、双链DNA病毒。 腺病毒与小反刍动物的呼吸道和肠道疾病相关，其引起 的疾病通常被称为肺肠炎。腺病毒感染宿主范围广泛。 目前已从绵羊中鉴定出7种腺病毒血清型，山羊中鉴定 出2种腺病毒血清型[16] 。腺病毒在全世界的小型反刍动 物种群中很常见。急性感染后的无症状感染或病毒长时 间存在较为常见。病毒随鼻分泌物、尿液或粪便排出体 外。无母源抗体保护的幼畜或无免疫力的母畜更容易感 染该病毒。该病的发病率受畜群年龄、感染毒株等多种 因素影响，总体发病率较高。 2～ 12周龄的羔羊易感腺 病毒。出现肠道症状后2～ 3 d开始出现呼吸道症状，包 括打喷嚏、流鼻涕、呼吸改变和结膜炎等，同时也观察 到发热反应。呼吸道症状通常会持续存在，逐渐演变为 慢性形式。有时，仅观察到呼吸体征，而在其他情况 下，肠道形式占主导地位。新生羔羊也可能发生致命的 超急性感染[16]。

　　2.4 星状病毒

　　羊星状病毒( Astroviruses ，AstVs)是星状病毒科哺乳动物星状病毒属的一种无囊膜、单股正链RNA病毒[16] 。 星状病毒主要与哺乳动物和禽类的肠道感染有关，此 外，在禽类和一些其他哺乳动物中可能发生肠道外的病 毒定位和相关疾病。羊星状病毒于1970年在苏格兰4～ 6 周龄急性腹泻的羔羊粪便中首次发现[20-21] 。研究显示。 在一项实验中，重复感染了绵羊星状病毒的羔羊，在感 染后48 h的潜伏期后出现轻度腹泻。星状病毒仅感染小 肠中成熟的绒毛上皮细胞和上皮下巨噬细胞，致部分绒 毛萎缩。感染的肠上皮细胞被来自隐窝的立方细胞替 代，感染后5 d病变逐渐愈合[22] 。但Wang J Y等[23] 的研究 显示，腹泻型样品和非腹泻型样品的AstV检出率分别为 16.9%和20.4%，无统计学差异，哺乳动物物种的疾病关 联不太明显，肠道AstVs感染主要是无症状的。共检测 出MAstV-33 、MAstV-34、山羊星状病毒G5.1和山羊星 状病毒G3.1外， MAstV-13和MAstV-246种基因型。

　　2.5 牛冠状病毒

　　牛冠状病毒( Bovine Coronavirus ，BCoV) 是冠状 病毒科、β冠状病毒属的成员[24] 。 BCoV与新生犊牛的 严重腹泻，成牛的冬季痢疾及犊牛和成牛的呼吸道疾病 相关。在许多发展中国家，不同动物通常饲养距离较近 或混养，所以有可能在物种间传播人兽共患疾病。 一些 研究报道了在小型反刍动物中检测到BCoV 。Burimuah V等[24]报道了加纳绵羊、山羊中BCoV的高血清流行 率，并通过分子检测方法从绵羊和山羊样品中检测到了 BCoV的存在，且检测到BCoV在山羊中的流行率高于 牛[25] 。在不同种类的家养和野生反刍动物的粪便、肠道 内容物中和呼吸道分泌物中发现了一些冠状病毒毒株， 这些病毒中的大多数与BCoV具有广泛的生物学、抗原 和遗传相似性，因此它们被称为类牛冠状病毒，研究显 示，牛可能是冠状病毒毒株感染其他家畜和反刍动物的 宿主。在世界各地的多个国家，类牛冠状病毒已被确定 为导致家养绵羊和新生羔羊死亡的原因，然而，感染的 流行率大多数较低，重要性较小。但在山羊中的相关研 究较少。 2005—2006年，在韩国144个本地山羊农场进 行大规模的病毒性疾病血清学监测，从韩国5个地区采 集的804份血清样品中，仅8份样品中检测到了冠状病毒 抗体( 1% )[26]。

　　3 小结与展望

　　随着我国羊养殖业规模的不断扩大，对羊相关疾病 的防控越来越受到重视，羔羊腹泻疾病对羊养殖业影响 巨大，需不断对致腹泻病原进行调查和分析，探索和研 究防治羔羊腹泻疾病的新方法和新策略。此外，常见的 导致羔羊腹泻的大肠杆菌、沙门氏菌、轮状病毒等病原 存在人畜共患风险，应加强对羊群的人兽共患病原的 监测和相应疾病的防控，尤其是羔羊腹泻病的预防和 治疗。

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