摘要：该试验的目的是通过对两河源牧区放牧前后的草地生态系统进行健康评价和多样性分析，为牧区的草地恢复与治理提供依据和参考。该研究以两河源6牧区为例，采用样方法对该地区的草地进行调查，运用VOR综合评价模型和物种多样性测度中的Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Alatalo指数对两河源牧区草地生态系统健康进行综合评价。结果表明，放牧会影响草地生态系统的丰富度、多样性和优势度，但不会影响草地健康状况，两河源牧区放牧强度属于合理放牧范围内。

　　关键词：放牧前后,草地健康,物种多样性,生物量,两河源牧区

　　Effects of Grazing on the Health and Species Diversity of Grasslands in the Two-river Source Pastoral Areas

　　GUO Junfang1，CHEN Weilong2，3*

　　（1.Xinjiang Altay Mountains and Two Rivers Nature Reserve Administration，Altay Xinjiang 836000，China；2.College of Geography and Tourism，Xinjiang Normal University，Urumqi Xinjiang 830054，China；3.Xinjiang Laboratory of Lake Environment and Resources in Arid Areas，Urumqi Xinjiang 830054，China）

　　Abstract：The aim of this experiment is to provide a basis and reference for the restoration and management of pasture grasslands by assessing the health and diversity of grassland ecosystems before and after grazing in the Two-river headwater pastures．In this study，six grasslands in the Two-river Source were sampled and the health of grassland ecosystems in the Two Rivers headwater rangelands was comprehensively assessed using the VOR comprehensive assessment model and the Margalef Index，Simpson Index，Shannon-Wiener Index and Alatalo Index of species diversity determination．The results showed that grazing affects the richness，diversity and dominance of grassland ecosystems，but does not affect the health of grasslands，and that the grazing intensity in the Two-river Source pastoral areas is within the range of reasonable grazing.

　　Keywords：before and after grazing，grassland health，species diversity，biomass，Two-river Source pastoral area

　　0引言

　　草地生态系统是我国面积最大的陆地生态系统之一[1]，具有防风固沙、涵养水源、调节气候等生态服务功能和发展畜牧养殖、稳定生产力水平等社会生产功能，与人类的可持续发展密不可分[2-4]。近年，由于不合理的放牧等多种因素导致我国草地生态系统遭到了破坏，草场退化、植被覆盖率下降，因此，许多学者对放牧是否会影响草地生态系统进行了大量研究。一方面，越来越多的学者开始对草地生态系统的健康进行评价，以期保护草地生态系统，促进草地生态系统的健康发展[5-7]。草地健康评价的方法主要有VOR指数评价模型[8-9]、指数评价法[10]、层次分析法[11-12]等。其中，VOR模型是由活力（Vigor）、组织力（Organization）和恢复力（Resilience）3个指标来综合反映草地健康水平，在1999年国际生态系统健康大会上，这种方法被接受为生态系统健康诊断指标，该模型能够从生态系统可持续性的角度去综合评价生态系统健康状况，已经在实践中得到广泛应用[7，13]。殷锡凯等[14]运用VOR综合指数模型对阿勒泰林区草地生态系统进行评价分析，认为阿勒泰林区草地生态系统整体上处于“健康”状态；余鸿千等[15]研究发现盐池县北部荒漠草原生态系统健康状况不容乐观，表现为“不健康”甚至“警戒”状态；李凤等[16]研究发现西秦岭的高寒山地在2000—2018年间处于“亚健康”状态，对于两河源牧区草地健康水平有待研究。另一方面，有学者开展放牧于生物量及多样性关系研究，放牧会导致植物个体减小，造成群落的生物量降低，导致物种丰富度及多样性的丧失[17-18]，亦有学者发现放牧会提高草地的物种多样性[19-20]。放牧是否会影响两河源牧区草地的物种多样性，有待进一步的研究。鉴于此，本研究以两河源牧区草地为研究对象，通过合理布设样地进行野外调查，调查了该地区草地群落的生物量、密度、高度、盖度、频度等，计算了草地群落的均匀度、丰富度、优势度、多样性，采用VOR指数模型对放牧前后的草地生态健康进行评价，并分析放牧是否会影响该地区草地生态系统健康及物种多样性，为两河源牧区的草地恢复与治理提供合理的依据和参考，促进草地生态系统的可持续发展与利用。

　　1材料与方法

　　1.1研究区概况

　　两河源保护区位于阿勒泰地区富蕴县和青河县境内，其东北与蒙古国接壤，西邻阿勒泰地区福海县，南靠富蕴、青河林场。地理坐标为北纬46°31′~48°33′，东经88°57′～91°04′。地势西北高东南低，境内多以山地为主，年均降水为110～300 mm，年均温为0～5℃,大陆性寒温带寒冷气侯特征显著[21]。草地物种多样性丰富，主要有千叶蓍、野火球、蒲公英、羽衣草、拉拉藤等。保护区内草场植被丰富，是牧民放牧的重要场地，是当地发展畜牧业的重要基础[22]。

　　1.2样地设计

　　本研究以两河源保护区三道海子、阿布盖、阿克布拉克、库依尔特、喀依尔特、阿克沙拉6个牧区为研究对象，在每个牧区内随机布设10个20 m×20 m的调查样地，每个样地内设置3个1 m×1 m的草地小样方。于（放牧前）2022年5月25日—6月10日和（放牧后）2022年9月15—28日对每个样地进行群落特征调查，详细记录了草地的物种、数量、盖度、高度、密度等数据，同时记录了经纬度和海拔高度等基本信息。在采样过程中采用刈割法在各样方称取各物种的地上生物量鲜重。

　　1.3 VOR生态系统健康评价模型

　　本研究利用两河源草地现状调查资料，结合区内退化草地的演替方向和活力（V）、组织力（O）、恢复力（R）等各项单项指标，采用VOR评价方法对草地生态系统健康进行评价。VOR综合指数计算模型[7，23]：VOR=WV×V+WO×O+WR×R，其中，活力的计算公式：V=BX/BCK，式中Bx为监测点样方植物群落地上生物量，Bck为对照值。组织力的计算公式：O=OX/OCK，Ox=Σ[（Fi+Bi+Hi）/3]，Fi=fi/f为相对频度，fi为样地内草地物种i的频度，f为样地物种频度测量总数；Bi=bi/b为相对地上生物量，bi为样方内物种i的地上生物量，b为样方内植物总地上生物量；Hi=hi/himax为相对高度，hi为监测点植物种i的平均高度，himax为hi中的最大值。Ock为对照值。恢复力R=Sx/Sck，Sx=[（Li×Ii×V）]/P，式中，Li为草地物种i的寿命；Ii为物种i的相对生物量，P是物种数量，V是活力，反映了生产力的恢复水平，Sck为对照值。

　　计算各单项指数时，选择各样地平均值为对照。同时，WV=WO=WR=1/3，计算VOR综合指数时，各单项指数V、O、R的取值范围为0～1，其值大于1时均取值为1[8，24]。

　　1.4物种多样性计算

　　本研究采用α多样性测度中的Marga lef指数（S）、Simpson指数（D）、Shannon-Wiener指数（H）、Alatalo指数（Ea）来表示植物群落物种多样性[25-26]，比较各群落多样性的变化特征，其计算公式如下。Margalef丰富度指数：S=S－I/InN；Simpson优势度指数：D=1-ΣP；Shannon-Wiener指数：H=-ΣPiInPi；Alatalo均匀度指数：Ea=[1/(ΣPi2）－1]/[exp(-PiInPi）－1]。式中，S为样方中的总物种数；N为样方中的总个体数；Pi为i种植物个体数占总个体数比例。

　　1.5生态系统健康等级划分标准

　　结合国内对草地生态系统健康的评价方法，利用四分法将草地生态系统健康状态划分为4个不同等级[27]，VOR指数介于0.00～0.25为崩溃，0.25～0.50为警戒，0.50～0.75为不健康，0.75～1.00为健康，以此来评价草地生态系统的健康状况。

　　2结果与分析

　　2.1放牧前后草地物种多样性变化特征

　　两河源牧区草地物种多样性计算结果，见图1，放牧前，Margalef丰富度指数最高的牧区为三道海子，最低的为喀依尔特牧区；放牧后，三道海子牧区的指数最高，阿克布拉克牧区的指数最低；阿布盖、阿克沙拉、库依尔特、阿克布拉克4个牧区放牧前的指数高于放牧后的指数（图1a）。放牧前，Shannon-Wiener多样性指数最高的牧区为三道海子，最低的为喀依尔特；放牧后，三道海子牧区的指数最高，库依尔特牧区的指数最低；阿布盖、阿克布拉克、阿克沙拉、库依尔特4个牧区放牧前的指数高于放牧后的指数（图1b）。放牧前，Simpson优势度指数最高的牧区为三道海子，最低的为喀依尔特；放牧后，三道海子牧区的指数最高，库依尔特牧区的指数最低；三道海子、阿布盖、阿克布拉克、库依尔特、阿克沙拉5个牧区放牧前的指数高于放牧后的指数（图1c）。放牧前，Alatalo均匀度指数最高的牧区为三道海子，最低的为库依尔特；放牧后，库依尔特的指数最低；三道海子、阿布盖、阿克布拉克、库依尔特、阿克沙拉5个牧区放牧前的指数高于放牧后的指数（图1d）。

　　Margalef丰富度指数表现为三道海子、阿布盖、阿克布拉克、库依尔特、喀依尔特5个牧区放牧前后差异极显著（P＜0.01），阿克沙拉牧区放牧前后差异显著（P＜0.05），各牧区放牧前后整体差异不显著。Shannon-Wiener多样性指数表现为阿布盖、阿克沙拉、库依尔特3个牧区放牧前后差异极显著（P＜0.01），其他牧区差异性不显著。各牧区放牧前后整体差异不显著。Simpson优势度指数表现为阿布盖、库依尔特2个牧区放牧前后差异极显著（P＜0.01），阿克沙拉牧区放牧前后差异显著（P＜0.05），各牧区放牧前后整体差异不显著。Alatalo均匀度指数表现为各牧区放牧前后差异均不显著，整体差异也不显著，说明各牧区放牧前后草地生的物种均匀度变化不明显。阿布盖、库依尔特2个牧区的丰富度指数、多样性指数和优势度指数均表现为放牧前后差异极显著（P＜0.01）。

　　2.2放牧前后草地地上生物量变化特征

　　两河源牧区放牧前后的草地地上生物量的动态变化，见图2。可以看出放牧前后草地的地上生物量最高和最低的牧区均为阿布盖和库依尔特，放牧极显著降低了三道海子、阿克布拉克、库依尔特、喀依尔特4个牧区的草地地上生物量（P＜0.01）。

　　各牧区放牧前后草地地上生物量差异性分析结果也如图2所示，可以看出，草地地上生物量表现为三道海子、阿克布拉克、库依尔特、喀依尔特4个牧区放牧前后差异极显著（P＜0.01），阿克沙拉牧区放牧前后差异显著（P＜0.05）。

　　2.3放牧前后草地生物量与多样性之间的关系

　　为探讨两河源牧区放牧前后草地地上生物量与物种多样性之间的关系，本研究对两者之间分别进行拟合。由图3可知，通过对草地地上生物量与物种多样性之间建立最优模型曲线，可以发现二者之间均呈线性相关关系。放牧前后，草地地上生物量与多样性、丰富度、优势度分别呈极显著负相关关系（P＜0.01），各多样性指数随着生物量的增加而减小。生物量与均匀度之间呈显著正相关关系（P＜0.05），均匀度随着生物量的增加而增加。

　　2.4放牧前后草地生态系统健康综合分析

　　两河源牧区放牧前后草地生态系统的V、O、R和VOR指数的计算结果如图4所示，可以看出，放牧前后的VOR指数分别为0.86和0.82，均大于0.75（图4d），根据生态系统健康等级划分标准评判，都达到了健康水平。除阿克布拉克牧区外，放牧前其他牧区的VOR指数均高于放牧后的指数，放牧前后各牧区的VOR指数均大于0.75，说明两河源牧区放牧前后草地整体处于健康状态。其中，放牧前的阿布盖牧区VOR值最高，为0.89；阿克布拉克牧区最低，为0.85。放牧后的阿克布拉克牧区VOR值最高，为0.88；阿克沙拉牧区最低，为0.79。对两河源牧区草地生态系统健康综合评价的各项指标进行差异性分析，可以看出，活力指数V表现为三道海子和阿克布拉克2个牧区放牧前后存在显著差异（P＜0.05），其他各牧区差异不显著，各牧区放牧前后整体差异不显著（图4a）。组织力指数O表现为阿克沙拉牧区放牧前后存在显著差异（P＜0.05），其他各牧区差异不显著，各牧区放牧前后整体差异不显著（图4b）。恢复力指数R表现为各牧区放牧前后差异均不显著，各牧区放牧前后整体差异也不显著（图4c）。VOR指数表现为各牧区放牧前后差异均不显著，但是整体表现为差异极显著（P＜0.01）（图4d）。

　　图5为两河源各牧区草地VOR综合指数计算结果，可以看出，放牧前的V值、O值和R值均大于放牧后的值，且都大于0.75，说明两河源牧区放牧前草地的活力、组织力、恢复力比较好，草地生态系统结构相对稳定。其中，放牧后的活力V值最低，为0.76，处于临界状态。对各牧区放牧前后草地VOR综合指数差异性进行分析可以看出，V值、O值和R值均表现为放牧前后差异不显著，VOR综合评价指数表现为各牧区放牧前后存在显著差异（P＜0.05），而且整体上表现为极显著差异（P＜0.01）。

　　3讨论与结论

　　3.1放牧前后草地物种多样性及生物量特征

　　物种多样性是衡量草地生态系统群落结构功、功能特征、稳定性和可持续发展能力的重要指标[28]，适度放牧会使草地的物种多样性增加[29]，这是因为家畜在啃食的过程中会挑选自己适口植物，同时其所分泌的唾液也能使植物再生长[30]，因此适度放牧为植物提供了更多的生存空间，使得植物的多样性提高。经调查分析发现，两河源各牧区放牧后草地多样性都在不同程度上有所下降，这说明放牧对草地物种多样性有所影响，但是放牧前后草地物种多样性差异均不显著，说明影响不大，这与孙宗玖等[31]的研究结果相一致，原因是放牧必然会对草地造成影响，家禽等对草地的践踏以及啃食都会对草地的群落生态结构和特征造成一定的改变，只是放牧强度不一造成结果不同。放牧对两河源牧区有一定影响，说明放牧比较合理，不是过度放牧，没有很大程度破坏草地多样性。喀依尔特牧场放牧后的丰富度指数高于放牧前，这与焦树英等[19-20]的研究结果一致，该研究认为，适度放牧会提高草地物种的多样性。因为在放牧过程中，家禽的踩踏和啃食抑制了优势种的生长，相应的为其他次优势种提供了生长位，同时在放牧中，家禽的尿液和粪便又是良好的自然肥料，在一定程度上促进了植物的生长，为草地植物群落形成良好的多样性奠定了一定的基础。

　　各牧区草地地上生物量在放牧后都有所下降，说明放牧对牧区的地上生物量有所影响，从分析结果来看，放牧前后差异性不显著，这与陈强等[17]的研究结果一致，即放牧后生物量明显减少，其原因与上述一致。但是这与李西良等[18]的研究结果不一致，造成这种差异可能是放牧强度和研究区的不同，导致放牧后生物量有所降低，但是差异性不显著。另外，两河源牧区只有夏牧场，无春、冬牧场，牧民放牧时间较短，对草地的破坏不大，这也是另一可能的原因。

　　3.2放牧前后草地生物量与多样性之间的关系

　　植物群落生物量与物种多样性之间的关系一直是研究的热点[32]，两者之间的关系也存在一定的争议，它们之间的关系主要有线性关系、单峰关系、S型曲线和不相关。本研究中，草地地上生物量与多样性、丰富度、优势度之间存在负相关关系，这与于丽等[33]的研究结果一致，原因可能是随着水分和养分的增加促进了地上生物量的增加，使得物种间的竞争加剧，一些物种因为竞争压力而消失，从而物种的多样性、丰富度和优势度减少，杨元合等[34]的研究也出现过类似现象。此外，本研究中，草地地上生物量与均匀度呈正相关关系，即随着生物量的增加物种均匀度也在增加，这与李凯辉[35]等的研究结果一致，放牧作用下激发了一些植物的生存潜能，随着生物量的增加，其优势种受到其他次优势种的胁迫而逐渐降低，其他物种反而逐渐增多，整体上提升了草地的均匀度。

　　3.3放牧前后草地生态系统健康综合评价

　　通过分析两河源牧区放牧前后草地生态系统健康状况，可以看出，放牧前后的活力、组织力、恢复力均大于0.75，表明放牧前后的草地恢复力、活力和组织力都很强，草地结构稳定，说明放牧对两河源牧区草地生态系统影响不大。两河源牧区放牧前后草地生态系统健康评价VOR指数整体表现为除阿克布拉克牧区之外，放牧前VOR指数值均大于放牧后，且都大于0.75，说明放牧前后的草地都很健康，差异性极显著（P＜0.01）。阿克布拉克牧区放牧前的VOR指数低于放牧后，原因可能是阿克布拉克牧区的海拔最高（2 000～2 400 m），受海拔因素的影响，草地的生长期较其他低海拔牧区相对滞后，生长旺季在7月中旬[36]，采样前该牧区的牧草还没达到平均水平，这一点从组织力、恢复力和活力在放牧前均低于其他牧区也可以看出，而放牧后草地的生长达到正常水平，放牧后的V值、O值都高于其他牧区，一个健康的草地系统应该有较强的抵抗力和自我恢复力，所以VOR指数值自然高于放牧前的指数。综上所述，本研究对两河源牧区放牧前后的整体评价为“健康”。

　　4结论

　　两河源各牧区物种多样性和草地地上生物量放牧后基本呈下降趋势，但是下降程度都不大，放牧前后整体不显著差异（P＞0.05），表明放牧对牧区草地影响不大。

　　两河源牧区放牧前后草地地上生物量与多样性均呈线性相关关系，放牧前后，草地地上生物量与多样性、丰富度、优势度分别呈负相关关系（P＜0.01），而与均匀度呈正相关关系（P＜0.05）。放牧干扰下草地地上生物量与物种多样性之间依然显著相关（P＜0.05），但是对它们之间的关系有一定的影响。

　　两河源牧区放牧前后的活力指数V、组织力指数O、恢复力指数R均不显著差异（P＞0.05），VOR指数表现为极显著差异（P＜0.01）。各牧区放牧前后VOR综合指数均高于0.75，说明两河源牧区放牧前后草地整体处于健康水平。

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