摘要：鸽子是许多国家重要的经济家禽品种。作为一种晚成鸟，其生长发育在很大程度上依赖于第1周嗉囊组织产生的鸽乳。鸽乳具有蛋白质和脂肪含量高、碳水化合物含量低的特点，并且鸽乳的形成涉及一个复杂的调控网络，其形成机制有2个生物过程，一是嗉囊表皮细胞的增殖脱落，二是细胞内营养物质的积累。在激素尤其是催乳素的刺激下，嗉囊细胞大量增殖，嗉囊表皮的增殖也受到非编码RNA的影响。同时，嗉囊表皮细胞中也合成了大量的营养物质，如蛋白质、脂类等。当营养物质积累到一定水平时，表皮细胞发生凋亡，使富含营养物质的上皮细胞大量脱落，形成鸽乳。该文综述鸽子在繁殖周期内鸽乳的成分及其形成机制研究进展，这对更好地了解晚成鸟的生理需求和人工嗉囊乳的开发具有重要意义，为发展鸽产业提供理论参考。

　　关键词：鸽,鸽乳成分,形成机制

　　Composition and Formation Mechanism of Crop Milk in Pigeon During the Breeding Cycle：A Review

　　LAN Shijie，MIAO Yan*，CHEN Liang，ZHANG Lei，LI Li，FENG Wanyu，LI Dan，SHEN Sisi，YU Chenlong，BAI Changsheng，LI Ping，DING Xinying

　　（Branch of Animal Husbandry and Veterinary of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，　Qiqihar Heilongjiang 161000，China）

　　Abstract：Pigeon is an important economic poultry species in many countries．As an altricial bird，its growth and development are largely reliant on pigeon milk produced by the crop tissue in thefirst week．pigeon milk is characterized by high concentrations of protein and fat and low concentrations of carbohydrates，The formation of pigeon milk is involved in a very complex regulatory network，Two biological processes are involved．One is the proliferation and shedding of crop epidermal cells，and the other is the accumulation of nutrients in cells．Under the stimulation of hormones，especially prolactin，crop cells proliferate massively，and the proliferation of the crop epidermis is also affected by non-coding RNAs．Meanwhile，a large number of nutrients，such as proteins and lipids，are synthesized in crop epidermal cells．When nutrients have accumulated to a certain level，apoptosis of epidermal cells occurs，which leads to the shedding of a mass of epithelial cells that are full of nutrients to form pigeon milk．This paper reviews pigeon during the breeding cycle，the composition of pigeon crop milk，and the mechanism of its formation，which is important for a better understanding of the physiology of altricial birds and the development of artificial crop milk，and Provide theoretical basis for the development of pigeon industry.

　　Keywords：pigoen，composition of crop milk，formation mechanism

　　0引言

　　“鸽子”是鸽科数百种鸟类的总称[1]。鸽经驯化分为信鸽、肉鸽和观赏鸽，在经济上和娱乐上非常重要。鸽作为晚成鸟，在孵化后的一段时间内不能自食其力，雏鸽出壳后由其父母照料。种鸽嗉囊分泌的物质被命名“嗉囊乳”或“鸽乳”。鸽乳在孵化期第14天开始生成，直到雏鸽出壳后开始分泌，持续分泌2周。雌雄亲鸽嗉囊以4 h为周期不断往复合成分泌鸽乳，鸽乳合成后立即逆呕哺喂雏鸽。0～3日龄的乳鸽只接受嗉囊乳，是雏鸽生长早期的唯一营养来源，对乳鸽早期快速生长具有不可替代的作用。鸽的生长速度比其他家禽要高很多，尤其乳鸽相对增长指数在17项指标中是大型速生鸡和鹌鹑的3.79倍和1.96倍[2]。当鸽乳中谷物的含量相对升高时，乳鸽的生长速度明显下降[3]。

　　中国鸽业已成为继鸡、鸭、鹅之后的第四大家禽产业，但关于鸽乳成分的信息少，大多数鸽养殖者没有喂养参考标准。因此，鸽乳的营养成分，种鸽的营养调控，鸽乳生产的调控机制，对改善养鸽业至关重要。本文针对鸽乳的成分及形成机制进行概述。

　　1鸽乳成分

　　鸽子嗉囊除具有贮藏食物的功能外，还能分泌乳汁。鸽乳具有高蛋白质、高脂肪和低碳水化合物特点，还含有矿物质、维生素、活性成分和活跃的酶等。此外，鸽乳中含有丰富的微生物，对乳鸽的生长发育也是必不可少的。

　　1.1蛋白质

　　鸽乳富含蛋白质。按干重比例计算，鸽乳含有大约64%的蛋白质[4]。有研究报道，酪蛋白是哺乳动物乳汁的主要成分，酪蛋白占鸽乳蛋白的近90%[5-6]。第1周鸽乳的蛋白质组学数据显示，前15%的蛋白质是核糖体蛋白、角蛋白、过氧化物还蛋白、膜联蛋白、热休克蛋白和真核翻译蛋白[7]，没有酪蛋白的痕迹。近年，在鸽乳中发现了多种类型的角蛋白，其中角蛋白4所占比例最高[8]。对鸽乳的氨基酸谱分析显示，鸽乳共有17种氨基酸，其中谷氨酸（Glu）、天冬氨酸（Asp）和亮氨酸（Leu）含量较高，蛋氨酸（Met）、色氨酸（Trp）、组氨酸（His）和半胱氨酸（Cys）含量较低。在14 d的分泌过程中，57.7%～59.97%的氨基酸由12种必需氨基酸组成[9]。从饲养雏鸽的第1～25天，鸽乳中所有必需氨基酸和非必需氨基酸的含量都显著下降[10]，同时，近17%的总氮以游离氨基酸的形式存在[11]。

　　1.2脂质

　　鸽乳含有丰富的脂质。鸽乳的脂肪含量为干重的30%[11]，在喂养雏鸽的第1～25天，公鸽和母鸽乳中的脂肪含量显著下降[12]。值得注意的是，在育雏期的第4天，雄性嗉囊乳中的脂质含量显著高于雌性，其含量可能受到母鸽性别的影响[12]。鸽乳中的脂质主要为甘油三酯（81.2%），其次为磷脂（12.2%）。还有少量的脂质成分（每种都低于2.5%），包括胆固醇、胆固醇酯、游离脂肪酸，双甘油酯和单甘油酯。鸽乳中鉴定出21种脂肪酸，其中18:1脂肪酸为主要脂肪酸。此外，嗉囊乳中含量最多的脂肪酸是油酸，占总脂肪酸的一半，其次是亚油酸和棕榈酸。

　　1.3碳水化合物

　　以湿重为基础，鸽乳含有0.9%～1.5%的碳水化合物，如焦糖（40%）、氨基葡萄糖（31%）、半乳糖（12%）、甘露糖（9%）和葡萄糖（8%）。按干重计算，碳水化合物占嗉囊乳的1%～3%[5]。此外，以干物质为基础，嗉囊乳中总糖和还原糖的含量从雏鸽饲养期的第1～6天总体上呈逐渐增加的趋势[13]。

　　1.4矿物质和维生素

　　鸽乳的矿物质含量约为5%～6%，与全脂牛奶非常相似。研究发现嗉囊乳中的主要元素有磷（P）、钙（Ca）、钾（K）、钠（Na）和镁（Mg），微量元素有铁（Fe）、锌（Zn）、锰（Mn）和铜（Cu）。在泌乳第1周，Ca、K、Mg、Na、Mn水平基本保持不变，P、Fe、Zn、Cu水平显著下降。与牛奶和人奶相比，鸽乳的微量元素含量肯定更高，这也可能是幼鸽快速生长的一个因素。此外，鸽乳含有维生素A、C和B2，但缺乏维生素B1，维生素B2的含量与牛奶相似。

　　1.5活性成分

　　在鸽乳中，表皮生长因子（EGF）是主要的生长因子。雄性和雌性鸽子的嗉囊组织匀浆中EGF和胰岛素样生长因子（IGF-1）的浓度在乳鸽期第1天最高[14]。饲喂鸽乳的鸡免疫相关基因表达显著增强[14]，说明嗉囊乳中可能存在免疫活性物质。此外，研究表明鸽乳中含有大量免疫球蛋白IgA（1.45 mg/mL）和IgG（0.34 mg/mL），可转移给雏鸡提供局部免疫。鸽子嗉囊乳还含有转铁蛋白和乳铁蛋白，它们具有抗菌特性[2]。

　　1.6活跃的酶

　　鸽乳中存在多种活性酶，如天冬氨酸转氨酶（A ST）、丙氨酸转氨酶（ALT）、碱性磷酸酶（ALP）、酸性磷酸酶（ACP）、亮氨酸氨基肽酶（LAP）、γ谷氨酰转肽酶（GGTP）、胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶、麦芽糖酶、海藻酶、纤维素酶、乳糖酶和蔗糖酶。它们不仅能帮助乳鸽消化营养物质，还能促进其消化功能的发育。在许多哺乳动物物种中，随着哺乳的进行，初乳中的酶浓度逐渐降低，而鸽乳中的酶活性在分泌的前4 d保持相当稳定。

　　1.7微生物

　　人们发现鸽乳中含有丰富的微生物，其中含有乳酸菌、链球菌和大肠菌群。乳酸菌的存在可能是嗉囊奶呈酸性的一个原因。饲鸽乳显著增加了鸡盲肠菌群的多样性[15]，这表明嗉囊乳中的许多微生物可能对此有贡献。鸽乳中的优势菌属有乳杆菌、肠球菌、细络菌和双歧杆菌。微生物功能分析表明，这些微生物参与了碳水化合物代谢、氨基酸代谢和能量代谢的途径[1]。这表明，鸽嗉囊乳中的微生物群可能在许多方面发挥重要作用，如帮助乳鸽消化、维持宿主肠道稳态、促进产后发育和增强免疫功能[16-18]。

　　2鸽乳的形成机制

　　鸽乳的形成是一个非常复杂的调控网络，有2个生物过程。一是嗉囊表皮细胞的增殖脱落，二是细胞内营养物质的积累。在激素尤其是催乳素的刺激下，嗉囊细胞大量增殖，嗉囊表皮的增殖也受到非编码RNA的影响。同时，嗉囊表皮细胞中也合成了大量的营养物质，如蛋白质、脂类等。当营养物质积累到一定水平时，表皮细胞发生凋亡，使富含营养物质的上皮细胞大量脱落，形成鸽乳。

　　2.1鸽嗉囊表皮细胞的增殖

　　2.1.1嗉囊的形态变化

　　在鸟类中，嗉囊位于食管远端和前脑室近端之间。在非泌乳期，鸽子的嗉囊壁较薄，没有侧叶结构。在准备泌乳时，随着嗉囊进一步分化，网格的数量和深度显著增加，固有层逐渐变得更宽更窄。这在很大程度上增加了嗉囊的表面积，为嗉囊乳的大规模生产提供了组织学基础。在哺乳期，在催乳素的作用下，嗉囊组织的生殖细胞层迅速增殖，形成卷曲的、高度折叠的上皮结构。整个嗉囊壁增厚，有2个明显的侧叶结构，其重量和体积显著增大。随着血管系统的出现，营养细胞层随之形成。最后，满载营养的细胞脱落产生嗉囊乳。

　　2.1.2激素对嗉囊增殖的调控

　　催乳素在脊椎动物的生殖调节中起着重要作用。成年鸽子的泌乳素水平在孵育期的后半段上升，嗉囊的发育直接伴随着激素分泌的增加。注射外源催乳素可显著增加嗉囊重量，提高DNA和RNA水平，并诱导特定基因的表达。催乳素作为有丝分裂原作用于嗉囊上皮至少有2种模式：第一，催乳素直接作用于嗉囊黏膜，增强嗉囊对促有丝分裂的生长激素样生长因子的敏感性；第二，催乳素促进生长激素样生长因子的合成和分泌，进而与催乳素协同作用，刺激嗉囊黏膜细胞的增殖。研究表明鸟氨酸脱羧酶活性与细胞增殖密切相关。催乳素可提高鸟氨酸脱羧酶活性，促进DNA合成与人早幼粒细胞增殖。同样，催乳素注射可显著提高鸽子嗉囊的鸟氨酸脱羧酶（ODC）活性。因此，泌乳期间嗉囊的快速增殖可能与泌乳素刺激诱导鸟氨酸脱羧酶活性增加有关。

　　松弛素主要由黄体产生，在妊娠期间达到高血浆水平。据报道松弛素可以促进嗉囊的细胞生长和分化，从而导致嗉囊重量的显著增加。松弛素可能通过促进嗉囊增殖参与鸽乳的形成。相反，雌二醇、黄体酮和生长激素可能不会促进嗉囊乳的形成[14]。此外，在繁殖期，鸽乳匀浆中的EGF和IGF-1的浓度显着升高[14]，注射EGF可显著促进鸽嗉囊粘膜上皮的局部生长。因此，EGF也可能参与嗉囊乳的形成。

　　2.1.3非编码RNA对嗉囊增殖的调控

　　调节性非编码RNA包括小非编码RNA（small nc RNAs）和长非编码RNA（long non-coding RNAs，lncRNA s）。小的非编码RNA包括环状RNA（circRNAs）、微RNA（miRNA s）和小干扰RNA（siRNA）。研究表明，调节性非编码RNA调节哺乳动物乳腺的发育和增殖[19-20]。比较泌乳和非泌乳雌鸽的miRNA表达谱，共有71个miRNA表达显著差异。这些miRNAs的靶基因主要参与细胞发育和上皮细胞的形态发生，这表明这些miRNAs可以调节嗉囊细胞增殖，从而影响鸽乳的形成[21]。

　   2.2鸽类上皮细胞营养物质的积累

　　2.2.1嗉囊表皮细胞中蛋白质的合成

　　氨基酸是蛋白质合成过程中的基本组成部分，控制着对全身稳态至关重要的各种代谢途径[22]。Xie P等[23]发现在雏鸽饲养的第1天或第7天，血浆中必需和非必需氨基酸水平较高，并且在这个时间点，嗉囊组织中氨基酸转运体和与氨基酸合成相关的酶的表达也较高。这表明在嗉囊细胞中氨基酸的转运和从头合成都是蛋白质合成所必需的。在催乳素和胰岛素的刺激下，嗉囊表皮细胞激活了雷帕霉素靶蛋白（TOR）、Janus激酶、转录蛋白信号转导和激活因子（JAK/STAT）、胰岛素受体物质1/蛋白激酶B/雷帕霉素靶蛋白（IRS1/Akt/TOR）等一系列信号通路，促进了蛋白质的合成。饲粮中添加亮氨酸可促进乳鸽生长，并通过TOR信号通路增加鸽乳蛋白的合成[5]。与此同时，通过JAK2/STAT5信号通路，DL-蛋氨酸或DL-蛋氨酸-DL蛋氨酸补充到亲本饲料中可显著增强嗉囊组织中的蛋白质合成[6]。此外，嗉囊表皮细胞中蛋白质的合成也通过激活IRS1/Akt/TOR信号通路而增强[4]。同时，anxIcp35也参与鸽子嗉囊的蛋白质合成[24-25]。

　　2.2.2嗉囊表皮细胞脂质合成的研究

　　嗉囊奶中的脂质被认为是乳鸽生长发育的重要能量来源。外源性长链脂肪酸进入乳腺上皮细胞依赖于特殊的转运系统，包括脂肪酸转位酶（FAT/CD36）、脂肪酸转运蛋白和脂蛋白脂肪酶等[26-27]。雄鸽体内FAT/CD36、脂肪酸结合蛋白5（EFABP）和酰基辅酶a结合蛋白（ACBP）的表达在孵育第17天达到最大值[12]。然而，在雌性鸽子中，FAT/CD36、EFABP和ACBP mRNA的表达水平在孵化第14天最高[12]，这表明雌性鸽子比雄性鸽子更早地准备了脂质合成。这表明，用于嗉囊表皮细胞脂质生物合成的脂肪酸可能是在培养末期由外源供给的。同时，嗉囊表皮细胞的脂质积累诱导线粒体氧化应激，抑制脂肪酸β-氧化过程，进而增加脂肪沉积[28]。Ge P等[21]发现miR-20b-5p、miR-146b-5p、miR-21-5p和miR-26b-5p是关键mirna，并发现这些miRNA的靶基因参与了鸽嗉囊细胞的脂质合成。

　　2.2.3嗉囊表皮细胞中碳水化合物的合成

　　虽然碳水化合物对鸟类的生长发育非常重要[29-30]，但它们在鸽乳中的含量非常低。Zhu J G等[13]研究表明，钠依赖性葡萄糖转运蛋白1（SGLT1）mRNA的表达水平在雄、雌鸽的孵化期第17天至育鸽期第7天显著受到抑制。同样，葡萄糖转运蛋白2在孵育第17天mRNA表达水平最低[13]。amp活化蛋白激酶（AMPKs）是重要的细胞能量传感器，通过促进葡萄糖摄取来调节葡萄糖代谢[31-32]。在哺乳高峰期，AMPK信号通路相关蛋白的表达水平被显著抑制[13]。这些结果表明，鸽嗉囊对葡萄糖的吸收过程受到严重限制，导致鸽奶中碳水化合物含量很低。

　　2.3嗉囊表皮细胞脱落

　　细胞凋亡是最终导致嗉囊表皮细胞脱落产乳的一个不可或缺的因素[33]。如前所述，许多营养物质，如蛋白质和脂质，都是在嗉囊奶的形成过程中合成的。在鸽嗉囊细胞中，脂质过度积累导致线粒体氧化应激，最终导致细胞凋亡[28]。Ca2+通道在内质网和线粒体之间的Ca2+交换中起着重要作用[34]。当未折叠或错误折叠的蛋白质在细胞中过度积累时，内质网应激（ERS）就会发生[35]。ERS诱导Ca2+大量涌入线粒体，使其应激引起细胞凋亡[36]。在哺乳期间，嗉囊组织中与氨基酸运输和新生合成相关的基因表达显著升高[10]。这表明嗉囊乳蛋白在表皮细胞中大量合成和积累，可能诱导内质网刺激其生长细胞凋亡。此外，嗉囊组织中凋亡相关基因的表达水平在孵化第17天和雏鸽饲养第1天左右达到最高[33]，这表明在鸽乳形成过程中，嗉囊表皮发生了剧烈的凋亡反应。

　　3结束语

　　在繁殖期中，营养丰富的鸽乳富含蛋白质、脂质和含量非常低碳水化合物。另外，鸽乳的矿物质含量约为5%～6%，活性成分中表皮生长因子（EGF）是主要的生长因子，鸽乳中还存在多种活性酶，含有乳酸菌、链球菌和大肠菌群，丰富的微生物，这些营养物质对乳鸽的生长发育也非常重要。鸽乳的形成涉及复杂的调控机制，在激素等因素的刺激下，嗉囊组织形态发生剧烈变化，嗉囊表皮细胞中的营养物质迅速积累，嗉囊表皮细胞最终脱落产生乳汁，这一过程涉及细胞的剧烈凋亡。鸽乳形成机制的研究将有助于进一步了解晚熟鸟类的生理机能。目前，用人工鸽乳喂养乳鸽的生长性能还不能达到天然喂养乳鸽的效果，需进一步探索。

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