摘要：为了解光照时间、温度变化及降雨因素对笼养黑叶猴（1雄、2雌）行为的影响。采用瞬时扫描（5 min）法对其行为进行记录。结果显示，光照时间与雄性黑叶猴的休息行为呈显著负相关（P＜0.05），温度变化与休息行为呈极显著负相关（P＜0.01），降雨因素与休息行为呈显著正相关（P＜0.05）。光照时间与雌性黑叶猴的休息行为呈极显著负相关（P＜0.01），温度变化与休息行为呈极显著负相关（P＜0.01），降雨因素与休息行为呈极显著正相关（P＜0.01）。表明光照时间、温度变化及降雨因素与笼养黑叶猴的行为密切相关。

　　关键词：光照时间；温度变化；降雨因素；黑叶猴；行为

　　0引言

　　黑叶猴（Trachypithecus francoisi）属灵长目、猴科、疣猴亚科。19世纪90年代，黑叶猴分布于广西，贵州，重庆等地的41个隔离分布点。近年，由于人类活动的范围不断扩大，森林面积不断缩小，造成黑叶猴栖息地的斑块化问题越发严重。截止2010年，我国黑叶猴野生种群数量只有203～208群（1 660～1 700只），分布于22个点。被国际自然保护联盟（IUCN）列入濒危物种名录，也被我国列为一级重点保护野生动物。因此，对黑叶猴的保护生物学研究已迫在眉睫。

　　行为学是动物保护生物学研究的重要组成部分，其对动物的繁殖、保护及管理等具有重要的科学意义。已知影响动物行为的气候环境因素包括温度、降雨和光周期等。Zhou Q等对我国扶绥自然保护区野生黑叶猴的研究结果显示，日活动范围模式有显著的季节变化，旱季的活动范围比雨季长，并认为可能与食物供应或饮食的季节性变化有关。Li Y等的研究结果显示，扶绥石灰岩栖息地黑叶猴的日光浴和蜷缩行为出现于较冷时期，天气越冷该行为越常见，说明这些行为具有温度调节特性。Luo Y等对麻阳河国家级自然保护区野生黑叶猴的研究结果显示，成年个体的活动规律在不同季节存在一定差异，并认为以上差异与黑叶猴对栖息地环境变化的适应有关。而栖息地环境变化中，季节性的光照时间、温度变化和降雨属于重要影响因素。

　　田明亮等对笼养黑叶猴的研究发现，日行为节律变化会受到环境、温湿度、气候、饲喂时间、食物种类等因素影响。本团队前期研究发现，季节性因素对笼养个体的活动时间分配具有较大影响。并且，笼养黑叶猴行为时间分配受光照强弱、温度等环境因素的影响。但以上研究未能实现全天24 h行为的持续监测，行为与光照时间、温度变化和降雨因素的关系未被深入探索。因此，本研究对贵州省都匀市西山公园笼养黑叶猴（1雄2雌）进行全天24 h持续监测，分析光照时间、温度变化和降雨因素对行为的影响，为该物种的人工饲养以及管理提供基础资料。

　　1笼舍情况及研究方法

　　1.1笼舍情况

　　笼舍为展出笼舍，分为内外室。地板为混凝土浇筑。外笼长20 m，宽10 m，高5 m，中间用铁栅栏分为左右两室，中间留门。左室设假树及休息平台（栖息支架），右室设假山。每天上午9:00打扫卫生并投食，下午16:00再次投喂1次。据黑叶猴的饮食习惯投喂，玉米馒头、小叶女贞、大叶女贞、构树、苹果、香蕉、桃子等。

　　1.2研究对象

　　本研究以都匀市西山公园3只成年黑叶猴（1雄2雌）为研究对象，从外形上对3只个体进行识别，具体外形特征见表1。

　　1.3研究方法

　　2018年6月—2019年5月，在笼舍内部及外侧安装摄像头，实现24 h监控。每月随机抽取4 d，通过存贮的监控视频进行行为观察，并基于瞬时扫描法（5 min）进行行为记录，观察时间段为0:00—24:00。行为定义参考木仁等研究报道，光照时间：行为观察日的日出至日落。温度变化：行为观察日24 h内，都匀市平均气温。降雨：行为观察日24 h内，都匀市降雨总量。

　　1.4数据分析

　　基于SPSS 25.0软件完成Spearman相关性分析，利用Canoco5软件完成冗余（RDA）分析。

　　2结果与分析

　　2.1光照时间、温度变化和降雨因素与雄性黑叶猴行为的相关性

　　由表2可知，光照时间与温度变化呈极显著正相关（P＜0.01）。光照时间与雄性黑叶猴的休息行为呈显著负相关（P＜0.05），与梳理行为呈极显著正相关（P＜0.01），与乞食行为呈显著正相关（P＜0.05）。温度变化与休息行为呈极显著负相关（P＜0.01），与移动和梳理行为呈极显著正相关（P＜0.01）。降雨因素与休息行为呈显著正相关（P＜0.05），与梳理行为呈极显著负相关（P＜0.01）。雄性黑叶猴各类行为中，休息与移动、梳理行为呈极显著负相关（P＜0.01），移动与摄食行为呈极显著负相关（P＜0.01）。

　　2.2光照时间、温度变化、降雨因素与雌性黑叶猴行为的相关性

　　由表3可知，光照时间与雌性黑叶猴的休息行为呈极显著负相关（P＜0.01），但与梳理和乞食行为呈极显著正相关（P＜0.01）。温度变化与休息行为呈极显著负相关（P＜0.01），但与摄食和梳理行为呈极其显著的正相关（P＜0.01）。降雨因素与休息行为呈极显著正相关（P＜0.01）。雌性黑叶猴各类行为中，休息与移动、摄食、梳理和乞食行为呈极显著负相关（P＜0.01）。移动与玩耍行为呈显著正相关（P＜0.05）。摄食与梳理行为呈显著正相关（P＜0.05），梳理与乞食行为呈极显著正相关（P＜0.01）。

　　2.3 RDA分析

　　光照时间、温度变化和降雨因素与雄性黑叶猴各类行为间的RDA分析（图1a）表明，第一、第二轴的解释率分别为21.40%和2.43%，温度变化和光照时间极显著（P＜0.01）影响雄性黑叶猴行为，贡献率分别为61.8%和24.2%。光照时间与雄性黑叶猴乞食、梳理、移动、玩耍行为呈正相关，与休息行为呈负相关；温度变化与雄性黑叶猴梳理、移动、乞食、玩耍行为呈正相关，与休息行为呈负相关；降雨因素与雄性黑叶猴梳理、移动、玩耍、乞食行为呈负相关，与休息行为呈正相关。

　　光照时间、温度变化和降雨因素与雌性黑叶猴各类行为间的RDA分析（图1b）表明，第一、第二轴的解释率分别为23.79%和4.79%，温度变化极显著（P＜0.01），降雨因素显著（P＜0.05）影响雌性黑叶猴行为，其贡献率分别为75.9%和14.4%。光照时间与雌性黑叶猴梳理、移动、乞食、摄食、玩耍呈正相关，与休息行为呈负相关；温度变化与雌性黑叶猴梳理、移动、乞食、摄食、玩耍呈正相关，与休息行为呈负相关；降雨因素与雌性黑叶猴的休息、摄食行为呈正相关，与玩耍、乞食、移动行为呈负相关。

　　3讨论

　　本研究全天24 h持续监测（1年）记录黑叶猴行为，并将光照时间、温度变化和降雨因素与各类行为进行相关性分析。光照时间与雄性黑叶猴的休息行为呈显著负相关（P＜0.05），与乞食和梳理行为呈显著或极显著正相关（P＜0.05或P＜0.01）。光照时间与雌性黑叶猴的休息行为呈极显著负相关（P＜0.01），但与梳理和乞食行为呈极显著正相关（P＜0.01）。表明雄性个体和雌性个体对光照时间变化的行为反应基本一致。但黄中豪等研究发现，休息时间在野生黑叶猴的活动时间中所占比最大，且表现为夏季偏高，冬季偏低的现象，且4月与6—10月，12月有显著差异。觅食时间在日活动中占第2位，且呈现冬季偏高、夏季偏低的特点。这与本研究结果具有较大差异，并认为这一差异可能与局限的笼养条件有关。

　　温度变化与动物行为密切相关。Zhou J等研究发现，野生藏猕猴用于觅食行为的时间与平均环境温度呈负相关，与平均最低环境温度呈正相关，用于移动行为的时间与平均最低环境温度呈正相关。Fan P F等研究发现，野生黑冠长臂猿在温度较低时，减少移动时间，增加休息时间。本研究发现，温度变化与笼养黑叶猴（雌雄个体）的休息行为呈极显著负相关（P＜0.01），与雄性个体的移动行为呈显著正相关（P＜0.05）。表明笼养黑叶猴在夏季温度升高时休息行为减少，移动（雄性）行为增多。这一现象与黑冠长臂猿类似。Hanya G等[16]研究发现，当温度较低时，野生日本猕猴减少旅行和进食时间，并认为这与体温调节下的能量节省有关。但本研究发现，温度较低季节，雄性和雌性个体的休息行为增多，并且雌性个体的摄食行为增多。以上现象可能与低温条件下笼养黑叶猴的能量调节有关。

　　降雨因素对黑叶猴的行为具有明显影响。周歧海等[17]研究发现，野生个体在旱季用于觅食的时间明显多于雨季，而休息时间相应减少。韩家亮等研究发现，笼养黑叶猴在晴天用于休息的时间比例显著高于阴天，而拥坐时间比例显著减少。但本研究发现，降雨因素与雄性和雌性黑叶猴的休息行为呈显著或极显著正相关（P＜0.05或P＜0.01）。表明降雨条件下，笼养黑叶猴主要通过休息（栖架或内室），来躲避降雨。

　　本研究的RDA分析结果表明，温度变化和光照时间极显著影响雄性黑叶猴行为（P＜0.01），其贡献率分别为61.8%和24.2%。温度变化和降雨因素分别极显著和显著影响雌性黑叶猴行为（P＜0.01和P＜0.05），其贡献率分别为75.9%和14.4%。表明笼养条件下黑叶猴行为主要受温度变化的影响，其次为光照时间和降雨因素的影响。

　　4结论

　　温度较低季节，笼养黑叶猴的休息行为增多可能与其能量调节有关。在笼养条件下黑叶猴的行为主要受温度变化的影响，其次为光照时间和降雨因素的影响。

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