摘要：家蚕作为重要的经济昆虫和鳞翅目模式昆虫， 近年对家蚕肠道菌结构和功能多样性的研究成为热点。研究发现家蚕 的品种、性别、龄期及不同的环境和饲养条件下家蚕肠道菌群数量和种类差异较大，且优势菌群也不尽相同。该文介绍了 家蚕肠道菌群结构、功能及研究方法的多样性研究进展，分析了肠道菌群的影响因素，对理解肠道菌与家蚕相互作用机 制， 以及对家蚕的生长发育、免疫及抗病力等方面具有重大意义， 为后续推动蚕业可持续发展和肠道菌在其他领域的研究 提供科研价值和实际应用推广价值。

　　关键词： 家蚕,肠道菌,结构功能,多样性,综述

　　0 引言

       家蚕又名桑蚕，属鳞翅目蚕蛾科，是我国的重要的 经济昆虫[1] ，在我国有近千年的养殖历史[2] 。从昆虫学 角度出发，家蚕世代周期短、遗传背景清楚、繁殖率 高，除经济学价值外，家蚕又常作为鳞翅目昆虫的模式 生物用于科学研究使用[3] 。另一方面，大量研究显示肠道菌群可通过直接或者间接的作用，影响家蚕的消化吸 收、生长发育、解毒、免疫等生理学功能[4-8] ，因此，考 察不同微生物对于家蚕生物学功能的影响，利用生物学 技术调节家蚕肠道菌群健康稳定，可有效维持家蚕种群 稳定，产丝高效。本文对近年国内外家蚕肠道菌群的研 究进展进行论述，围绕家蚕的肠道菌群构成、不同种属肠道菌的功能及影响因素开展分析，为未来家蚕肠道菌 的相关研究提供参考。

　　1 家蚕肠道菌多样性分析

　　1.1 家蚕肠道菌结构的多样性和影响因素

　　随着家蚕自身体质和外部环境的变化，家蚕肠道内 菌群结构的多样性也会有所不同，而已经报道的影响因 素包括饮食、养殖环境、生理状态和抗生素等。

　　1.1.1 饮食

　　在繁育家蚕的过程中，喂养不同的饲料会引起不同 微生物菌落的生长和繁殖。如荆文辉等[8] 以脱脂大豆为 补剂，添加入桑叶中，发现和单纯以桑叶饲喂组相比， 添加脱脂大豆的家蚕的菌群结构丰富度，显著性增高。 结果提示，补剂的添加，可以大幅提升家蚕的肠道菌群 丰度，提升菌群的多样性。向芸庆等[9]则分别利用柘叶 和桑叶来喂养家蚕，基于家蚕的肠道菌群变化可知，桑 叶家蚕比柘叶家蚕肠道内多了5种优势菌群。

　　1.1.2 养殖环境

　　通常家蚕饲养环境需要保持稳定。而温度、湿度、 培养方法的不同，也会影响家蚕体内优势菌种的构成。 氟中毒会导致家蚕肠道中葡萄球菌的数量显著增加，肠 球菌及芽孢杆菌数量则明显减少[10] 。梁雪等[11]则对家蚕 在常规饲养和特殊饲养条件下进行了比较实验，结果显 示家蚕的肠道菌群数量存在显著差异，而在特殊喂养条 件下，家蚕的肠道菌数量有了明显的下降。

　　1.1.3 生理状态

　　家蚕的生长阶段、品种、性别、蚕龄也会影响家蚕 体内的肠道环境，进而对肠道微生物产生影响。家蚕在 蜕皮过程中，肠道菌群会随着围食膜的脱落而被彻底清 除，而后又会随着家蚕的逐渐长大，新的肠道菌群又会 重新形成[12] 。蚕茧的产出和茧丝的品质都会受到肠道菌的直接作用，而微生态学的研究进一步揭示了家蚕的抗 逆性、抗病能力以及叶丝转化效率与肠道菌之间的密切 联系[13]。

　　1.1.4 抗生素

　　在当前抗药性细菌日益增多的背景下，不适当地 使用抗生素，不单单会对单一蚕业的养殖活动产生影 响， 更会对整体的生态环境造成不可磨灭的破坏。 杜强远等发现，长期给家蚕喂食浸泡在漂白粉液中的 桑叶，可能会引发家蚕发育不良、蛹死亡等一系列的 问题[14]。

　　1.2 家蚕肠道菌的功能多样性研究

　　研究表明，家蚕的肠道菌在消化、吸收、代谢、生 殖和免疫调节等多个方面都起着极其重要的作用[15] 。李 畅[14]使用体外培养的方式观察家蚕的肠道菌群，确认了 家蚕肠道中存在着产酶类菌群。经过对家蚕肠道微生物基因组的详细测序，揭示了家蚕肠道微生物有潜力降低 农药和其他物质对其宿主造成的不良影响，进而增强家 蚕对外界环境的适应能力[16]。

　　1.3 家蚕肠道菌的常见研究方法

　　1.3.1 传统分离培养技术

　　传统分离培养技术常用的培养基有多种，包括细菌 基础培养基( LB )、三糖铁琼脂培养基(TSI)、不发 酵革兰阴性杆菌培养基等。鉴于现有的培养基成分、培 养技术和方法都比较有限，因此可以通过体外培养获得 的肠道菌的种类也比较有限。至今，从体外培养得到的 肠道菌主要是产酶菌，如淀粉酶、纤维素酶等，其他多 数细菌还无法使用该方法获得菌株[17]。

　　1.3.2 454焦磷酸测序技术

　　焦磷酸测序技术是由4种不同的酶所催化，在同一 个反应环境中进行的酶联级联化学发光反应，这种技术 特别适合在短序列数据已知时进行测序分析。这一技术 为分子生物学研究和临床医学检测提供一个极佳的操作 环境，具有高通量、低成本和可重复性等优势，据相关 报道，该技术已鉴定在家蚕肠道菌的分型方面得到了实 际应用[18]。

　　1.3.3 16SrRNA基因测序技术

　　16SrRNA是原核生物核糖体30S小亚基的组成部 分，其编码的基因遍布于所有细菌的基因组之中。因此 可以借助通用的PCR引物或探针来对特定的微生物种类 进行鉴定。该方法可以用来测量细菌的总数、分生孢子 的数量、菌落的数量以及某些生理和生化的特性参数， 由于这种方法具有成本低廉和操作简单等优点，它经常 在分析大量样本时使用，如今在鉴定家蚕的肠道菌实验 中得到了广泛的应用[19-20]。

　　1.3.4 宏基因组学鉴定技术

　　宏基因组学也被称作微生物环境基因组学，是一种 通过直接从样本中提取所有微生物的DNA来构建宏基因 组文库的方法，进而对样本中微生物的遗传构成和群落 功能进行研究和测试，以获取它们的遗传多样性和分子 生态学的相关信息。在家蚕的肠道菌多样性研究已经采 纳了这种技术手段[21] 。随着现代分子生物学的不断发展 和宏基因组测序技术的广泛应用，家蚕肠道菌的研究也 变得更加深入。

　　2 展望

　　随着科学技术的日益发展，考虑到家蚕具有高度的 致病性和较低的成本效益，家蚕的肠道菌的研究也变得 越来越深入，结合传统的培育技术和分子生物学方法， 家蚕的肠道菌群研究已经获得了显著的进展，这对于推 动蚕业的持续发展和肠道菌在其他研究领域的应用具有 重要的理论意义和实践应用价值。

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