摘要：我国是世界第一养猪大国，生猪存栏量和猪肉产量均是世界第一。能繁母猪是猪场的“发动机”，母猪群繁殖性能的好坏直接影响养猪场的盈利能力，母猪发情、妊娠和分娩等生殖活动的正常运行是发挥繁殖性能的基础，受到生殖激素的影响，生殖激素受“下丘脑—垂体—性腺”调节轴的精准调控。近年，许多中小规模养猪场为提高生产效率、减少成本支出，纷纷开始探索使用外源性生殖激素控制母猪同期发情、提高受胎率、维持妊娠、促进同期分娩、减少难产、诱导发情等。该文就生殖激素的种类、激素间互相影响、对母猪生殖活动的调节及应用进行综述，以期对养殖从业者提供参考。

　　关键词：生殖激素,发情周期,生殖活动

　　Reproductive Hormones and Regulation on Reproductive Activity in Sows SHEN Hongchun1，ZENG Luyao1，LI Yang1，LI Meifa1，CHEN Xiaofei2*

　　（1.Enshi Polytechnic，Enshi Hubei 445000，China；2.Institute of Animal Science，Enshi Autonomous Prefecture Academy of Agricultural Sciences，Enshi Hubei 445000，China）

　　Abstract：China is the world's largest pig farming country，with the highest pig inventory and pork production in the world.Sows are the“engine”of pig farms．The reproductive performance of sow herds directly affects the profitability of pig farms.The normal operation of reproductive activities such as estrus，pregnancy，and childbirth in sows is the basis for their reproductive performance．Influenced by reproductive hormones，reproductive hormones are precisely regulated by the“hypothalamic pituitary gonadal”regulatory axis．In recent years，many small and medium-sized pig farms have begun to explore the use of exogenous reproductive hormones to control sow estrus synchronization，increase conception rate，maintain pregnancy，promote synchronous delivery，reduce difficult childbirth，and induce estrus in order to improve production efficiency and reduce cost expenditures.This article provides a review of the types of reproductive hormones，their mutual effects，and their regulation and application on the reproductive activity of sows，in order to provide reference for aquaculture practitioners.

　　Keywords：reproductive hormones，estrous cycle，reproductive activity

　　0引言

　　母猪群繁殖性能直接影响养猪场的盈利能力，母猪生殖活动的正常运行是发挥繁殖性能的基础。母猪的生殖活动包括发情、妊娠和分娩，在发情过程中，其生殖系统的变化包括卵巢生长发育、卵子产生、卵泡发育、卵泡破裂排卵、子宫分泌增加、子宫颈开张、子宫和输卵管收缩增加；在妊娠过程中，生殖系统的变化包括黄体持续存在、子宫颈关闭、子宫壁增厚、子宫血管变粗、子宫和输卵管收缩减弱，为胎儿生长发育提供安定的内部环境，在妊娠中后期，乳腺发育；在分娩过程中，生殖系统的变化包括子宫颈打开、子宫收缩增加，利于分娩。生殖激素精准地调控母猪的生殖生理活动，使用外源性生殖激素也成为挖掘母猪繁殖性能的重要手段。

　　1生殖激素的种类

　　1.1促性腺激素释放激素（GnRH）

　　GnRH主要由下丘脑某些神经细胞所分泌，GnRH对雄性动物有促进精子发生和增强性欲的作用，对母畜有诱导发情、排卵和提高配种受胎率的功能[1]。

　　1.2促性腺激素

　　1.2.1促卵泡素（FSH）

　　促卵泡素又称卵泡刺激素或促卵泡成熟素，其在下丘脑促性腺激素释放激素的作用下，由垂体前叶促性腺激素腺体细胞产生。FSH能促进卵巢生长发育和卵泡生长[2]，常被用于母畜的诱导发情和超数排卵。

　　1.2.2促黄体素（LH）

　　促黄体素是由垂体前叶促黄体素细胞产生的，LH在FSH作用的基础上，能促进卵泡破裂排卵和黄体产生，并促进黄体释放孕酮，常被用于治疗习惯性流产。

　　1.3性腺激素

　　1.3.1雌激素

　　雌激素主要产生于卵巢，在卵泡发育过程中，由卵泡内膜和颗粒细胞分泌，主要是雌二醇和雌酮。雌激素能促进母畜生殖器官的发育和维持母畜正常生殖机能，能促进母畜发情及发情时母畜生殖道和行为的一系列变化，如促进子宫颈管道松弛，黏液多而清亮，子宫平滑肌收缩，利于交配和精卵运行。

　　1.3.2孕酮

　　孕酮是最主要的孕激素，由母畜发情后期卵泡破裂后形成的黄体所分泌，妊娠后期的胎盘是孕酮更重要的来源。孕酮能抑制子宫收缩，降低子宫肌层的兴奋性；促进子宫内膜增厚、子宫动脉血管变粗、子宫腺体增大、分泌功能增加；孕酮还能促使子宫颈口和阴道收缩，子宫颈黏液变黏稠，防止异物入侵，以上功能均有利于胚胎附植、胚胎生长和防止胚胎死亡。孕酮多用于防止母畜功能性流产和控制发情周期。

　　1.4前列腺素（PG）

　　前列腺素来源于下丘脑、公畜精液、子宫内膜和母体胎盘，其中最主要的来源是子宫内膜，目前应用最为广泛的是PGF2α。PG能由子宫静脉透入卵巢动脉而作用于黄体，促使黄体溶解，使孕酮分泌减少或停止，从而促进发情，这是PG最主要的作用[3]。PG对子宫肌有强烈的刺激收缩作用和使子宫颈松弛的作用，有利于精卵运行，提高受胎率和分娩。PG常用于调节发情周期和人工引产。

　　1.5促乳素（PRL）

　　促乳素又称催乳素，由垂体前叶产生。PRL能促进乳腺的功能，与雌激素协同作用于乳腺导管系统，与孕酮共同作用于腺泡系统，刺激乳腺发育。

　　1.6催产素

　　催产素由下丘脑合成和分泌，并由垂体后叶储存和释放的物质，能强烈刺激子宫平滑肌收缩，促进分娩完成；还能促进乳腺导管收缩、引起排乳。催产素在临床上常用于促进分娩，治疗产力性难产、胎衣不下和子宫异物的排出；在母猪人工输精的精液中加入催产素，可加速精子运行，提高受胎率。

　　2生殖激素的作用特点

　　2.1在血液中活性丧失很快

　　生殖激素通过血液作用于一定的组织和器官。在血液中消失很快，但作用持续缓慢具有积累作用。

　　2.2量小作用大

　　微量的生殖激素就可以引起较大的生理变化。如1 pg（10-12g）的雄二醇，直接作用到阴道黏膜或子官内膜上就可以引发明显的变化[4-5]。

　　2.3具有靶向性

　　生殖激素有一定的靶向性，各种生殖激素均有其特定的作用器官或组织，即靶器官或靶组织，靶器官或靶细胞中的特异性受体（内分泌激素）或感受器（外激素）结合后才能产生生物学效应[6]。如雌激素的靶器官是子宫、输卵管和阴道，其作用能引起子宫颈开张、子宫收缩增加、分泌黏液增加，有利于配种。

　　2.4具有协同和抗衡作用

　　某些生殖激素间对某种生理现象有协同作用，如雌激素和孕酮的共同作用促进子宫的正常发育，促卵泡素和促黄体素协同作用促进母畜的卵泡发育和排卵现象。

　　2.5无种间特异性

　　无种间特异性即生物界的生殖激素的功能都是一致的。

　　3母猪的发情周期

　　发情是母猪生长发育到性成熟阶段是所表现的周期性活动现象，在生殖激素的调节下，母畜卵巢上出现卵泡发育、排卵和黄体生长的周期性变化，这是发情的本质特征；生殖道出现充血、肿胀、流出黏液等变化；行为上出现食欲减退、躁动不安、鸣叫和接受爬跨等现象。母猪在生理或非妊娠条件下每隔一定时期均会出现一次发情，通常将一次发情开始到下一次发情开始所经历的时期称为发情周期，母猪的发情周期平均为21 d。根据母猪发情周期过程中卵巢、生殖道和行为变化特点，可以把发情周期分为发情前期、发情期、发情后期和间情期。

　　3.1发情前期

　　卵巢特征：上一个发情周期黄体进一步退化，新的卵泡开始发育。

　　生殖道特征：子宫腺体略有生长，生殖道黏膜轻微充血肿胀，有少量稀薄黏液分泌，阴道黏液涂片上分布有大而轮廓不清的扁平上皮细胞和白细胞。

　　行为特征：母畜的外表发情行为不明显，尚无性欲表现，不接受公畜和其他母畜的爬跨。

　　3.2发情期

　　卵巢特征：卵泡迅速发育，卵巢体积明显增大，多数母畜在发情期末期排卵。

　　生殖道特征：生殖道黏膜充血肿胀明显，子宫黏膜显著增生，子宫的弹性增强变硬，子宫颈口松驰开张，子官和阴道的收缩性增强，腺体分泌活动加强，有大量透明稀薄黏液排出；外阴部充血、肿胀、松弛。

　　行为特征：母猪出现发情行为、性欲表现明显，爬跨或接受爬跨；发情期是母畜集中表现发情表现的阶段。

　　3.3发情后期

　　卵巢特征：排卵后卵巢开始形成黄体并分泌孕酮。

　　生殖道特征：子宫颈管逐渐收缩关闭，子宫颈内膜增厚，子宮收缩性降低，腺体分泌活动减弱，黏液量少而黏稠，阴道黏膜上皮脱落。

　　行为特征：母畜的精神状态逐渐恢复正常，性欲逐渐消失；发情后期是母备发情后的恢复阶段。

　　3.4间情期

　　卵巢特征：初期卵巢上的黄体逐渐发育成熟并分泌孕酮。

　　生殖道特征：孕酮的产生使子宮内膜增厚、腺体分泌活动旺盛、能分泌含有糖原的子宫乳，阴道黏液涂片上分布着有核和无核的扁平上皮细胞和大量的白细胞。如果卵子没有受精，间情期的后期则黄体产生退行性变化，子宫内膜也恢复回缩，腺体缩小，分泌活动停止，恢复正常。

　　行为特征：间情期的母畜外部表现处于正常状态，无发情表现。

　　4生殖活动周期的调控

　　母猪生殖活动受“下丘脑—垂体—性腺”调节轴的调控。在光照、温度、雄性动物（气味、声音等）的刺激下[7]，下丘脑分泌促性腺激素释放激素，GnRH由垂体门脉循环到达垂体前叶，促进促性腺激素（促卵泡素和促黄体素）的分泌和释放。FSH能促进卵巢生长发育和卵泡生长，卵泡生长发育的过程中会产生越来越多的雌激素，雌激素能诱导母猪发情。当母猪发情最旺盛的时候，同样由垂体产生的促黄体素能促进卵泡的破裂和排卵。卵泡破裂排卵后，雌激素含量降低，发情表现减弱。在卵泡破裂的部位有黄体产生，黄体分泌孕酮，维持妊娠。如果母猪在发情时未配种，前列腺素会溶解黄体，母猪进入下一个发情周期；假设母猪在发情时配种并顺利妊娠，由于胚胎的存在，黄体不会被溶解，黄体产生的孕酮持续维持妊娠状态直至分娩。

　　5小结

　　生殖激素调控母猪各阶段的生殖生理行为，激素水平的上升或下降与母猪生殖活动精准对应，激素紊乱是母猪疾病发生的重要原因。母猪生殖活动受“下丘脑—垂体—性腺”调节轴的调控，了解这一调节轴的内在逻辑对提高母猪生产效率、降低养殖成本、分析疾病原因有着重要的参考价值。

　参考文献

　　[1]汪瑶，李珣，李敏婕，等．GnIH对母猪生殖调控的研究[J].中国农业科学，2014（18）：3 716-3 724.

　　[2]杨勇军，郭顺元，张嘉保，等．母猪性发育及性周期过程中外周血浆LH、FSH的分泌模式[J]．中国兽医杂志，2000，26（1）：42-43.

　　[3]刘朋军．外源生殖激素在母猪繁育调控的运用[J]．中国畜禽种业，2021，17（2）：93.

　　[4]吕麟华，聂亚华，廖天录．生殖激素对母猪发情周期的调节[J].国外畜牧学（猪与禽），2011，31（1）：84-85.

　　[5]崔洁．动物的生殖激素及其作用特点分析[J]．农业与技术，2018，38（14）：115.

　　[6]宋先忱，张兴会，赵艳娇．生殖激素在绒山羊繁殖方面的应用[J]．黑龙江动物繁殖，2011，19（4）：37-39，46.

　　[7]曾雅琼，王浩，刘作华，等．温热环境对母猪生产性能的影响及其调控技术研究进展[J]．中国农业科学，2018，51（16）：3 171-3 180.