摘要：文章通过对比未发酵组（BF组）、自然发酵组（CK组）及红曲发酵组（Q组），系统解析红曲发酵剂对雪茄烟叶发酵过程中化学成分、香气物质及微生物群落的协同调控机制。化学分析表明：Q组烟碱含量较BF组降低30.3%，钾氯比优化至6.25（优质雪茄适宜范围4～10），还原糖含量较CK组显著增加30.4%；甜味与苦味氨基酸（如Ile、Leu、Phe）积累显著，为美拉德反应提供底物；有机酸中琥珀酸含量提升13.1%，而柠檬酸、异柠檬酸等负相关成分得到显著抑制（降幅36.2%），实现烟气柔和度优化。香气分析显示，Q组类胡萝卜素降解产物大马士酮与香叶基芳樟醇分别较CK组增长82.3%和172%，美拉德反应产物总量激增261.7%，并新增丁位十二内酯、月桂酸等独特香气物质。宏基因组测序表明，红曲显著重构微生物群落：Q组富集气球菌属，抑制曲霉属及黄单胞菌属。相关性分析揭示，葡萄球菌与香叶基丙酮、苯甲醇等花果香物质呈正相关；气球菌属与类胡萝卜素降解产物、美拉德反应产物呈显著正相关。研究首次将红曲发酵剂引入雪茄烟叶发酵体系，结合宏基因组学与多维化学分析，揭示了微生物群落演替与烟叶理化特性、香气形成的互作机制，为发酵工艺优化提供了理论依据。

　　关键词：红曲发酵剂；雪茄烟叶；微生物群落；发酵工艺

　　雪茄烟作为一种高附加值烟草制品，近年来全球消费需求持续增长，已成为烟草行业创新驱动与产业升级的重要方向”。雪茄烟叶的品质形成涉及品种选育、栽培管理、晾制调控、发酵工艺等多环节协同作用。其中，农业发酵作为核心加工环节，直接决定烟叶的物理特性(如燃烧性)、化学组分(如钾氯比、含氮化物)及感官品质中。研究表明，农业发酵通过调控微生物代谢活性，驱动烟叶中大分子物质(如糖类、蛋白质)的酶解转化与小分子风味前体(如还原糖、游离氨基酸)的持续积累，同时通过美拉德反应、类胡萝卜素降解等途径生成醛类、酮类等特征性香气成分，显著改善雪茄烟叶的吸食舒适度与风格特色”。因此，解析工业发酵过程中微生物群落的演替规律及其与烟叶成分互作机制，对定向筛选功能菌株、优化发酵工艺、提升雪茄烟叶品质稳定性具有重要实践价值。

　　红曲又称“丹曲”，是将红曲菌接种于淀粉质原料大米后培养得到的混合物，包括红曲菌丝体、代谢产物及培养基质。红曲凭借独特的代谢体系，被广泛应用于茶、酒、肉类、调味品等行业，生产出特色的普洱茶、酱油、黄酒、腊肉等系列功能食品。红曲中的特色功能性微生物通过协同代谢，合成莫纳可林类活性物质、天然色素及酯类、酮类等风味前体化合物。经证实，红曲含有多种必需氨基酸、不饱和脂肪酸，以及各种活性酶与糖等”。例如:红曲霉分泌的淀粉酶和蛋白酶可促进基质降解;黑曲:霉强化有机酸代谢;酵母菌通过酯化反应提升芳香物质含量。这种多菌种协同效应赋予红曲降胆固醇、抗氧化等生物活性，使其具备调控烟叶发酵过程中钾氯比平衡及香气组分形成的潜力，为改善雪茄烟叶的抽吸体验及香气丰富度提供新方法。

　　本研究创新性地将红曲发酵剂引入雪茄烟叶的加工体系，采用宏基因组学技术，系统解析红曲发酵雪茄烟叶过程中微生物群落的动态变化，并结合烟叶化学成分（烟碱、总氮、还原糖、总糖、钾氯比、游离氨基酸及有机酸）的多维分析，揭示微生物群落演替与烟叶理化特性间的互作规律，通过挥发性风味物质检测，阐明关键微生物类群对香气成分的调控作用。本研究为定向调控发酵微生物群落、优化烟叶风味前体物质积累提供了理论依据，对提升雪茄烟叶陈化稳定性和实现工业化生产的精准控制具有重要意义。

　　1材料与方法

　　1.1实验材料

　　实验使用的CX-026烟叶样品种植在湖北恩施州，于2023年收获；供试红曲由安琪酵母股份有限公司提供。

　　1.2试验方法

　　1.2.1发酵方法

　　采用装箱发酵法，箱子长、宽、高分别为2 m、1 m、1 m，装箱烟叶质量为100 kg，在37℃发酵培养箱中发酵。Q组（红曲发酵组）为添加红曲（添加量为烟叶重量的1.5%）的发酵烟叶；BF组（未发酵组）为未发酵烟叶；CK组（自然发酵组）为仅加水的自然发酵烟叶。所有处理组的初始含水量均为30±1%，持续发酵15 d。

　　1.2.2雪茄烟叶常规化学成分的测定

　　使用FUTURA连续流动分析仪，按照标准YC/T159—2019方法测定总糖和还原糖含量（质量分数）；按照标准YC/T161—2002测定总氮含量；按照标准YC/T559—2018测定烟碱含量；按照标准YC/T217—2007测定总钾含量；按照标准YC/T202—2006测定总氯含量。

　　1.2.3雪茄烟叶游离氨基酸的测定

　　利用柱前衍生-高效液相色谱法对烟叶中的游离氨基酸实施定性检测。

　　1.2.4雪茄烟叶有机酸的测定

　　利用气相色谱法对烟叶中的游离氨基酸实施定性检测。

　　1.2.5雪茄烟叶挥发性香气物质测定

　　参照丁静仪等[7]方法，采用蒸馏萃取技术结合气相色谱-质谱联用（GC-MS）测定发酵后雪茄烟叶挥发性致香成分。

　　1.2.6雪茄烟叶表面微生物的收集

　　参照张彤彤等[8]方法，取10 g叶片样品剪碎，置于300 mL缓冲液中，超声处理30 min，用4层无菌纱布过滤，取滤液。将收集液体于4℃、8 000 r/min下离心10 min，弃上清液取沉淀。取1 mL缓冲液加入离心管，将沉淀重悬，收集微生物细胞（确保沉淀量>200 mg），转入-80℃冰箱保存备用。

　　1.2.7 DNA提取、文库构建与宏基因组测序

　　将收集的微生物细胞送至北京诺禾致源科技股份有限公司进行DNA提取、文库构建和宏基因组测序。每个样本重复操作3次。

　　1.2.8数据处理

　　使用GC-MS solutionver分析色谱图（美国安捷伦科技公司），将质谱数据与GC-MS数据系统的NIST参考文库（NIST 14）中的光谱进行比较，鉴定挥发性化合物。使用Excel 2017软件作进一步统计分析，将发酵前后的微生物类群差异上传至北京诺禾致源科技股份有限公司生物信息分析云平台作集中处理。使用Statistica 23.0软件（SPSS Inc.，Chicago,IL,USA）进行显著性差异分析。使用SIMCA-P14（Umetrics，Umeå,Sweden）进行多因素分析。具体结果如图1所示。

　　2结果与讨论

　　2.1红曲挥发性香气成分分析

　　红曲作为传统固态发酵剂，其复杂的微生物体系通过协同代谢作用合成丰富的挥发性香气物质，赋予发酵产物独特的感官特征。本研究采用蒸馏萃取技术结合GC-MS测定红曲体系中的挥发性香气成分，共鉴定出20类挥发性物质（见表1）。

　　结果显示，红曲中的香气成分主要由醇类、酸类、醛酮类、酯类4大类挥发性成分组成，是酒曲中种类和含量较为丰富的挥发性成分。这与吕旭聪等[9]的研究结果一致。酸类物质的生成与微生物酶活性密切相关。例如，红曲中的乳酸菌在发酵过程中会生成有机酸，如正乙酸、己酸等，是红曲米中重要的呈味物质。此外，醛类化合物如糠醛主要来源于美拉德反应，可作为香精油、化妆品或药物的中间体，有杏仁气味，而酵母菌代谢脂肪酸结合形成酯类（如棕榈酸乙酯），能增强红曲的奶油香气特征[10]。同时，具有独特香气的物质，如丁位十二内酯、丁位十四内酯、月桂酸及辛酸等，以发酵介质的形式加入雪茄烟叶的发酵过程中，有望丰富雪茄烟叶香气，提升雪茄烟叶品质。
　　2.2雪茄烟叶挥发性香气成分分析

　　香气是评价雪茄烟叶内在品质的重要指标之一[11]。雪茄烟叶中检测到的香气成分主要包括叶绿素降解产物、类胡萝卜素降解产物、美拉德反应产物、苯丙氨酸降解产物、其他香气物质5大类。不同烟叶处理组在主要香气类型上的含量存在显著差异（见图2A）。BF组的叶绿素降解产物（如新植二烯，2 374.4μg/g）显著高于其他组。其中，新植二烯是叶绿素降解产物，也是烟叶中性香气中最丰富的成分，自带清香气，且具有降低烟叶刺激和增香的作用，揭示未发酵烟叶以草本清香为主导。这可能与其未经历发酵过程有关[12]。Q组在类胡萝卜素降解产物和苯丙氨酸降解产物及其他香气物质中显著优于其他组别，表明发酵过程中红曲的加入显著增强了果香、花香和甜香类物质的生成。值得注意的是，Q组的美拉德反应产物含量较CK组提高近4倍，推测可能是红曲中丰富的淀粉类物质补充了非酶褐变反应底物，为烟叶风味中的焦糖香和烘焙香提供了化学基础[13]。

　　对各组香气成分进一步分析，发现Q组中类胡萝卜素降解产物中的优势香气物质较多（见图2B）。类胡萝卜素在酶或光、热条件下发生降解，产生大马士酮、香叶基芳樟醇等芳香类物质，对烟叶的风味和色泽产生重要影响。其中，大马士酮（26.08μg/g）与香叶基芳樟醇（22.31μg/g）分别较对照组增长82.3%和172%，其果香与柑橘花香协同强化了烟叶的果香风味[14]。苯丙氨酸降解产物中，苯甲醇、2-苯基乙醛含量得到明显提升。苯甲醇可提供烟叶弱花香，而2-苯基乙醛具有清甜的玫瑰花香韵，对增香掩杂具有积极作用[15]。美拉德反应产物总量激增261.7%。其中，糠醛含量（2.32μg/g）、糠醇（1.88μg/g）等香气物质得到较明显提升。Q组的香紫苏醇提升显著，由41.7μg/g增至100.8μg/g。香紫苏醇是雪茄烟叶龙涎香的主要香气成分之一，对烟草中龙涎香特质具有显著影响，是提升雪茄烟叶香气品质的重要因素[16]。红曲的加入显著拓展了烟叶中香气的多样性。Q组出现特有的香气物质，如罗汉柏烯、木香烃内酯、乙酸橙花叔醇酯、丁位十二内酯、月桂酸等，在BF和CK组中均未检出。BF组的环形图以叶绿素降解产物为主，而CK组虽在部分类胡萝卜素降解（如BETA-紫罗酮，21.78μg/g）中表现较好，但其香气的多样性少于Q组。通过在烟叶发酵过程中添加红曲，显著提升了雪茄烟叶的果香、花香和烘焙香气，并借助新增酯类与酸类物质增强了香气的层次感。

　　2.3不同处理下雪茄烟叶常规化学成分参数分析

　　理化指标的变化可在一定程度上表征或预测雪茄烟叶品质的变化。各指标含量的均衡性直接影响雪茄烟叶的品质[17]。本研究对Q组、CK组及BF组烟叶的常规化学成分进行测定（见图3）。结果显示，添加红曲发酵显著改善了烟叶品质。Q组烟碱含量较未发酵组降低30.3%，较CK组差异显著（P<0.05），较BF组差异极显著（P<0.001）。这可能与红曲中特定微生物的代谢活动相关。过高的烟碱会影响人体健康，并导致烟气刺激性过大，影响抽吸体验[18]。同时，CK组与BF相比总氮含量大幅下降（P<0.01），而Q组较未发酵组小幅上升（P<0.05）。这可能与红曲发酵剂中带有含氮化合物有关。Q组氯含量显著升高，同时钾含量显著下降，导致钾氯比下降至6.25，落入优质雪茄烟叶的适宜范围（4～10）[19]。糖类代谢变化中，Q组还原糖含量较CK组增加30.4%，呈差异高度显著（P<0.01），而总糖含量与CK组间无明显差异。这一结果可能是由于红曲中的淀粉质原料在发酵过程中逐步被微生物降解为小分子糖类，导致糖含量逐渐升高，但同时由于微生物对糖类化合物的利用及美拉德反应的发生，导致总糖含量有所降低。这与香气含量中美拉德反应产物增加的结果一致[20]。

　　2.4游离氨基酸分析

　　游离氨基酸是影响雪茄烟叶香气和感官品质的关键成分。本研究集中分析了BF组、CK组和Q组的17种游离氨基酸含量（见图4）。结果显示，Q组的游离氨基酸总量（均值549.4 mg/g）显著高于CK组（均值359.6 mg/g）和BF组（均值498.1 mg/g），表明红曲发酵剂的加入可显著降低可溶性蛋白含量，使其水解为游离氨基酸，参与非酶褐变反应，生成影响烟气风味的关键化合物[21]。除Lys和Arg与CK组相比有所下降外，其余氨基酸含量均显著增加。其中，甜味和苦味氨基酸提升最明显：甜味氨基酸中，Q组除His和Gln低于BF组，其他组均得到明显提升；苦味氨基酸中，Ile、Leu、Tyr、Phe均实现不同程度提升。结果表明，红曲的添加可优化游离氨基酸组成（甜味和苦味主导），显著提升雪茄烟叶的感官品质，为改善其风味特性提供理论依据。

　　2.5有机酸分析

　　有机酸是调控雪茄烟叶感官品质的关键因子，在调剂烟气酸性、烟味甜润舒适上具有重要作用[22]。本研究对烟叶中的13种主要有机酸进行测定，并发现非挥发性有机酸中，含量较高的是苹果酸和柠檬酸。在BF组、CK组和Q组3组间，苹果酸无显著差异，而柠檬酸则差异显著。CK组经过发酵后柠檬酸提升最为明显；其次是Q组。柠檬酸含量与烟叶品质呈负相关，揭示过量柠檬酸会导致口感变差。但柠檬酸盐能降低焦油含量，可适当添加以提升烟叶品质[23]。此外，Q组的琥珀酸含量较CK组提升13.1%，可能通过增强鲜味特性间接提升烟气柔和度。结果发现，柠檬酸、α酮戊二酸、延胡索酸、异柠檬酸、顺乌头酸、草酰乙酸6种有机酸随着红曲的加入呈下降趋势（见图5）。红曲发酵通过选择性增加琥珀酸等有益二酸，同时抑制柠檬酸、异柠檬酸等负相关成分，显著优化了雪茄烟叶的有机酸组成，为提升产品感官品质提供了新途径。

　　2.6雪茄烟叶表面微生物群落变化

　　深入分析3组雪茄烟叶样品的微生物群落，对于了解红曲对雪茄烟叶的影响至关重要。基于雪茄烟叶表面微生物在OTU水平构建韦恩图，以描述本研究中微生物群落组成的分布（见图6A）。BF组、CK组和Q组分别拥有799个、130个和73个独特OTU。BF组与CK组共享120个OTU，BF组与Q组共享31个OTU，CK组与Q组仅共享5个OTU，表明红曲发酵显著改变了微生物组成，与自然发酵差异较大。3组共有的核心OTU为31个，可能为维持基础代谢功能的关键菌群。

　　根据Ace、Chao、Shannon和Simpson指数，对雪茄烟叶表面的微生物进行α多样性分析（见图6B）。Q组的微生物丰富度指数（ace和chao1）均显著低于BF组和CK组；微生物多样性指数（Shannon和Simpson）与CK组相比虽有所降低，但无显著性差异。

　　不同处理组的烟叶样品微生物组成如图6C、6D所示。雪茄烟叶的微生物群落主要由葡萄球菌属（Staphylococcus）、假单胞菌属（Pseudomonas）、雅尼菌属（Yaniella）、气球菌属（Aerococcus）、曲霉属（Aspergillus）和黄单胞菌属（Xanthomonas）等组成。在各组中，葡萄球菌属均占据绝对优势。这与张彤彤等[8]的研究结果一致。在CK组中，雅尼菌属比例显著提升；曲霉属、黄单胞菌属等潜在有害菌得到有效抑制。曲霉属过量增殖已被证实是导致烟叶霉变的主因[24]。黄单胞菌属是重要的植物病原细菌，对多种经济作物具有显著破坏性[25]。Q组中，葡萄球菌属的优势得到进一步放大，同时气球菌属比例显著增加，成为红曲处理的核心特征菌。曲霉属在CK组得到抑制（0.023%），并在Q组进一步降至0.004 6%，较BF组降低99.4%，能有效规避霉变风险。黄单胞菌属在Q组接近消失，表明红曲添加通过选择性抑制部分菌群，重构了微生物群落结构。气球菌具有独特的代谢特征，能够利用烟叶中存在的还原糖、苹果酸和柠檬酸提高温度和pH[26]。

　　在烟叶发酵过程中，红曲的加入可有效调控微生物群落的相对丰度与功能，抑制潜在负相关菌群，同时激活气球菌属等功能菌，驱动香气前体合成。该调控模式为雪茄烟叶感官品质提升（如降低柠檬酸刺激味、增强甜香调）提供了微生物学证据。

　　2.7雪茄烟叶表面微生物群落与香气成分相关性分析

　　为进一步明确微生物群落与挥发性成分间的关系，选取属水平上总相对丰度排名前10的微生物物种与烟叶多种香气成分间进行相关性分析。颜色梯度由蓝色（负相关）到红色（正相关）表示关联方向与强度（见图7）。微生物在发酵过程中会产生各类香气物质。葡萄球菌属作为整个发酵过程中的绝对优势菌属，已被证实会对发酵产品的质量产生有益影响。其与香叶基丙酮、苯甲醇等花果香类物质呈显著正相关，与12种香气物质呈负相关，尤其是与α-香附酮、茉莉酸甲酯有较强相关性。假单胞菌属则与（3S，5R，8S，7Z，9ζ)-5，6-环氧-7-巨豆烯-3，9-二醇、2-甲基吡嗪、新植二烯、肉豆蔻醛呈显著正相关，与BETA-紫罗酮呈显著负相关。雅尼菌属与BETA-紫罗酮呈显著正相关，与大多数香气物质呈负相关。此外，气球菌属已被证实是有益菌[27]。其与紫罗兰酮、橙花叔醇、四氢香叶醇、（3S，5R，8S，7Z，9ζ)-5，6-环氧-7-巨豆烯-3，9-二醇、苯甲醇等香气成分呈显著正相关（P<0.05）。这些微生物与香气物质相关性的发现均可用于雪茄定向强化发酵。

　　3结论

　　本研究通过对比未发酵、自然发酵及红曲发酵雪茄烟叶的微生物群落结构、化学成分及挥发性香气物质变化，系统解析了红曲发酵剂对雪茄烟叶品质的调控作用。结果表明，红曲的添加推动了雪茄内部总糖向还原糖转化，小幅增加了含氮化合物含量，使烟叶钾氯比落入优质雪茄适宜范围，同时驱动了特征性香气成分的合成。红曲发酵显著提升了类胡萝卜素降解产物、苯丙氨酸降解产物及美拉德反应产物的含量，丰富了烟叶的果香、花香及烘焙香气层次，并新增了丁位十二内酯、月桂酸等独特香气物质。此外，红曲还通过促进游离氨基酸积累及优化有机酸组成（如增加琥珀酸、抑制柠檬酸），进一步增强了烟气的柔和度和感官品质。

　　本研究首次将红曲发酵剂引入雪茄烟叶加工体系，结合宏基因组学与多维化学分析，揭示了微生物群落演替与烟叶理化特性、香气形成的互作机制。研究结果为定向调控发酵微生物群落、优化风味前体物质积累提供了理论依据，对提升雪茄烟叶品质稳定性和实现工业化生产的精准控制具有重要实践价值。

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