摘要：扩张蛋白（Expansin）在植物细胞壁松弛过程中发挥着关键作用，通过非酶促机制促进细胞壁伸展。文章介绍植物扩张蛋白在发现进程、分子结构、作用机理等方面的研究进展，旨在了解扩张蛋白的生物学功能并对其加以合理利用。

　　关键词：植物扩张蛋白；细胞壁松弛；蛋白结构；植物生长

　　植物细胞壁的复杂网络结构由纤维素、半纤维素、木质素和蛋白质等多种复合成分构成。细胞壁的伸展性是植物生长及成形的关键因素。扩张蛋白是富含羟基脯氨酸的糖蛋白，是一种重要的细胞壁松弛因子，对探究植物生长的分子机制具有重要意义。

　　1扩张蛋白的发现

　　扩张蛋白发现于1989年Cosgrove等对黄瓜下胚轴细胞延伸性的研究中。1992年，Mqueenr等[1]将黄瓜下胚轴伸长区段升温加热使其失活，用酸性缓冲液浸泡，致使细胞壁丧失延展活性，并在缓冲液中加入未经任何处理的黄瓜下胚轴细胞提纯蛋白，检测细胞壁是否发生扩展。结果表明，实验蛋白质的引入，导致细胞壁的伸展量大幅增加。通过对该扩展细胞壁的蛋白质进行进一步纯化，获得分子量分别为29 kD和30 kD的蛋白。将2种蛋白分别单独施用于经上述处理的黄瓜下胚轴伸长区，发现其均可恢复细胞壁的扩展活性。该类蛋白被命名为扩张蛋白（Expansin）。具体研究进程如表1所示。

　　2扩张蛋白的分子结构

　　扩张蛋白主要由2个结构域组成：N端结构域I，包括120～135个氨基酸残基；C端结构域II，包括90～120个氨基酸残基。蛋白共有250～275个氨基酸，并在N端有信号肽结构，由20～30个氨基酸残基组成。

　　β1，4-D-内葡聚糖酶是扩张蛋白结构域I的主要成分，通过6条链构成的β-桶结构，形成一个可使底物顺利结合的凹陷位点。扩张蛋白的结构域II与花粉Group-I过敏原同源，均由2个叠加的β-片构成，折叠成类似球蛋白的结构。

　　LIU等[2]于2016年根据扩张蛋白的结构特点，总结了扩张素蛋白的7大亚类（见表2）。

　　3扩张蛋白的功能

　　3.1协同酶解及其影响因素

　　研究认为，细胞生长过程中，质膜中的质子泵被生长素激活，导致细胞壁溶液酸化。当细胞壁酸性pH小于5时，天然细胞壁成分扩张蛋白被激活，并吸附于细胞壁纤维素。扩张蛋白可破坏纤维素微原纤维间的氢键且发生不水解，催化细胞壁应力松弛，使其表面膨胀，增大植物细胞。

　　Tomoya等[3]为挖掘更具体的作用机制，采用包括细菌扩张蛋白EXLX1在内的一组蛋白质样品处理结晶内氘化纤维素，跟踪光谱变化。研究发现，EXLX1显著加速了氘化纤维素晶体中的H/D交换。分析推断，EXLX1通过特异性加速H/D交换影响氢键，是一种对纤维素结构的温和调节。该结论可能同样适用于植物扩张蛋白的协同酶解。

　　3.2扩张蛋白阻遏植物细胞伸长

　　Fan等[4]证实，水稻中类扩张蛋白的超表达会使细胞长度缩小。Alina等[5]发现，AtPERK13基因特异性作用于根毛，通过超表达导致植株根系长度减小。大量研究表明，在一定范围内，细胞伸长与扩张蛋白表达呈负相关（见表3）。超表达扩张蛋白使细胞伸长过程被提前终止，导致细胞体积难以增大、植株高度严重受限等问题。

　　3.3扩张蛋白影响花器官的发育

　　Cheung和Wu[6]最早发现超表达的RNAi基因致使花粉管发育异常，产生超短花粉管。Haffani等[7]证实，PERKs基因在花粉中的特异表达会影响正常花器官形成：若抑制PERKs基因表达会导致拟南芥丧失顶端优势，抑制花器官发育；若过表达则会增加侧枝数目和植株结实率，延长生育期。多项研究证实扩张蛋白对花粉和花粉管发育具有影响。

　　3.4扩张蛋白增加植物抗逆性

　　Chen和Varner等[8]发现，经机械损伤处理，胡萝卜扩张蛋白转录量增加，推断扩张蛋白的表达受机械损伤诱导。Silva和Goring[9]在甘蓝油菜中发现扩张蛋白基因BnPERK1参与伤口和病原体刺激信号的相关反应。Vasudevan等[10]发现，烟草中的沉默类扩张蛋白，导致植物对细菌性溃疡的抗性降低。该结果在番茄研究中同样奏效。另有研究表明，沉默类扩张蛋白的超表达可增强抗性[11]。此外，扩张蛋白的表达还会受赤霉素、乙烯、脱落酸等激素影响，暗示扩张蛋白是由激素调控抗逆反应的最终蛋白受体。

　　4总结

　　在植物细胞伸长、生殖器官发育、调节抗逆性等方面，扩张蛋白起着不可或缺的作用。扩张蛋白过表达会抑制细胞伸长，降低茎秆节间长度和植株整体高度，有效提高植物的抗倒伏能力，增加种子和生物质产量，是高产高抗优质农作物和能源作物选育的重要研究方向。同时，扩张蛋白降低了由多糖制成的商业产品如纸的机械强度，为多糖开发利用工业如造纸工业，以及多糖胶和相关产品对新技术的运用提供了新方法。

参考文献

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