摘要：食用菌具有较高的食用价值和经济价值，在丰富人们的饮食种类、提高个人及家庭的健康水平、促进农业产业多样化等方面均展现出了较高的生产效益和环境效益，可以促进农民增产增收。然而，食用菌栽培受光照、温度、湿度等诸多外界环境因素影响，只有充分了解环境因素的影响机制，栽培者才能加大环境控制力度，改良菌株培育环境。基于此，文章旨在探讨环境因素影响食用菌生长发育及次生代谢物积累的具体机制，并结合食用菌生长发育的特点，提出相应的环境控制改善建议。

　　关键词：环境因素；生长发育；次生代谢；影响机制

　　农业栽培中常见的食用菌种类主要包括蘑菇、香菇、金针菇、杏鲍菇、双孢菇等，其生命周期可分为“菌丝体”和“子实体”两个阶段，可食用部分为食用菌的子实体。食用菌生长主要依靠分解土壤、木材和其他载体中的有机物，其菌丝通过生长和延伸，能够触及1~50 m的庞大范围。大多数食用菌都喜欢生长在高湿度环境中，对积温要求较高。当前，食用菌的栽培大多采用人工提供生长载体的方法，但子实体在营养缺乏、环境较差的情况下会自主休眠。为实现有效的环境控制，需调节影响因子，打破自主休眠，促进子实体的有效生长。

　　1不同物理环境下食用菌生长发育及次生代谢物积累

　　在无菌条件下，取金针菇子实体交界处作为分离材料，切取2 mm的小块菌柄组织，先用75%乙醇进行消毒，再用0.1%升汞消毒1 min，最后用无菌水漂洗3次，将组织接种到马铃薯葡萄糖琼脂中进行培养。

　　1.1温度、湿度因素

　　首先，食用菌一般在高湿度环境中才能长势良好，较为适宜的食用菌生长湿度为60%~80%。湿度一旦超过80%，菌丝就会扩散过大、密度过低，导致一些菌丝营养获取不及时，从而影响其生长；而湿度低于60%又会使菌丝生长受限[1]。其次，环境温度也会影响真菌生长的稳定性，不同食用菌适宜生长的温度范围不同。例如，金针菇的适宜生长温度为1525℃,木耳的适宜生长温度相对较高，为20~30℃。温度升高较快，食用菌的生长速度也会相应地加快，但温度超过食用菌的最高耐受温度时，又会抑制其生长。同时，温度过低时，食用菌的生长势头也会变慢[2]。此外，不同的温湿度配合状态也会影响食用菌的形态和品质。如果湿度过低（60%）而温度过高（30℃),蘑菇和香菇就会变成平顶菌盖，严重影响产品品质。

　　以本次实验中的金针菇为例，如果湿度较高（80%）而温度较低（20℃),金针菇就会生长出较小的菌体，导致菌体间距过小、形态狭长[3]。从菌落颜色来看，当温度为20~30℃,菌落的颜色以黄、褐、黑色为主；当温度低于20℃时，菌落生长较为缓慢，整体呈白色。不同温度对菌丝生长的影响详见表1。

　　1.2光照及通风因素

　　充足的光照有利于菌体生长，但光照过强也会使菌体生长受限。不同种类的食用菌的光照需求不同，如双孢菇和香菇只需要短暂的光照，而杏鲍菇则需要长时间的光照。同时，不同波长的光也会显著影响食用菌的生长发育。例如，双孢菇需要波长较长（120 nm以上）的光照，金针菇则需要波长较短的光照[4]。在不同波长的光照条件下，食用菌的光合作用、休眠期、营养物质分配会受到显著影响，这就要求栽培者根据食用菌的生长需求，选择合适波长的LED灯、荧光灯和白炽灯等设备，做好光照补充，确保光源强度足够且光照均匀[5]。此外，在食用菌生长过程中，空气通风程度与光照同等重要。通风不良会限制食用菌的生长，只有充分通风，为食用菌提供充足的氧气和二氧化碳进行气体交换，才能促进营养物质积累。如果空气中的二氧化碳浓度超过12%，可以通过适当加强通风来促进气体交换。食用菌的适宜生长湿度一般在70%左右，因此通风环境要与湿度适配。在通风较好、但湿度不足的情况下，可以适当使用加湿器来控制湿度；如果湿度过高，也可以通过增加通风设备进行调节。

　　2不同化学环境下食用菌生长发育及次生代谢物积累

　　2.1基础化学元素的影响

　　碳元素是影响食用菌发育的首要元素，只有适当供应碳元素才能确保食用菌生长良好。若碳元素供应过多，会造成食用菌肉质松软，口感较差；若长期缺乏碳元素供应，又会导致食用菌生长不良，产量过低。许多食用菌栽培原料中都富含碳元素，如木屑、稻草中的碳元素占比约70%，秸秆豆渣等材料中的碳元素占比约60%。栽培者需要根据不同食用菌的生长需求添加相应的碳元素，以促进菌体生长，避免菌体过于瘦弱[6]。以PDA培养基中培养的金针菇为例，在25℃的最佳菌丝生长温度下，在以可溶性淀粉为碳源的环境中，菌丝可以长到7.5 cm，属于最佳碳源。其次，在以蔗糖为碳源的环境中，菌丝可以长到7 cm[7]。而在其他碳源，如麦芽糖、果糖、葡萄糖、乳糖、甘露醇、肌醇等环境中，菌丝生长情况比较相似，在6~6.5 cm。从整体长势来看，在可溶性淀粉环境中，菌丝整体呈白色、细长状，较为细弱。

　　此外，氮元素也是食用菌生长过程中必不可少的元素，氮元素供应充足能够促进菌丝生长，但供应过多反而会削弱菌丝的营养摄取能力。以香菇栽培为例，氮元素过多时，香菇生长会出现菌丝过粗、菌盖变大等问题；摄入过少则会导致菌盖变小并带有褐色。在菌丝体阶段，栽培者需要增加氮元素供应；在子实体阶段，则需要减少氮元素供应，以避免菌盖变薄[8]。

　　2.2微量化学元素的影响

　　矿物质元素也是影响食用菌发育的重要因素，锌、铁、锰、铜等元素对于促进食用菌的营养物质积累、促进食用菌的次生发育具有重要影响[9]。常见的能够为食用菌提供矿物质元素的原材料包括菜籽饼、石灰、磷酸钙、硫酸铜等。以香菇栽培为例，添加菜籽饼可使食用菌中次生代谢物质的积累提升12%，添加硫酸铜、磷酸钙可使次生代谢物质积累提升15%。而金针菇对铁元素需求较高，每公斤金针菇的栽培应增加0.5~1.0 g铁元素[10]。栽培者需要定期检测各种食用菌生长环境的矿物质含量，并根据栽培基质的检测结果添加适量的矿物质元素。同时，应注意添加方法的灵活性，以确保矿物质含量在适宜范围内。

　　2.3氨基酸与维生素的影响

　　氨基酸、氧化剂活性剂以及植物激素等额外添加物质也是影响食用菌生长的重要因素。香菇对于酵母提取物和水溶性纤维素的需求较大，一般来说每公斤香菇的栽培需要添加1%~2%的酵母提取物和10%~20%的水溶性维生素[6]。平菇则对氨基酸需求较大，每公斤平菇的栽培应增加1%~2%的氨基酸和20%左右的水溶性维生素。这些额外添加的物质有助于菌丝生长、子实发育，还有助于增加整体产量。栽培者在栽培过程中需要不断调整额外添加物质，并根据食用菌长势和具体环境配合情况对添加量进行相应的控制。

　　3微生物因素对于食用菌生长发育及次生代谢物积累的影响

　　细菌、真菌等有害微生物和共生菌、护生菌等有益微生物对于食用菌的生长发育及其次生代谢物质的积累具有显著影响。有害微生物会导致食用菌生长发育迟缓，产生毒素，甚至导致整株食用菌腐烂。因此在栽培过程中，栽培者需要加强对微生物环境的控制，改善环境的湿度、光照、通风条件，及时清除病虫害，以避免食用菌受到有害微生物侵染。同时要选择高品质的菌株培养基和产菌机制，以减少有害微生物滋生。

　　4结论

　　综上所述，物理因素、化学因素以及微生物因素均会对食用菌生长发育及次生代谢物质积累产生显著影响。为应对此问题，栽培者在栽培食用菌的过程中应采取有效的组合手段，对温度、湿度、光照、通风条件进行控制，为食用菌补充充足的生长元素，并加强对食用菌优质品种的培育，以提高品种的抗病性。此外，还需加强多个层次的综合研究，如添加有益菌种、定期清洁食用菌生长环境、调节pH、全面控制生长环境，采用基因组学方法培育适应性更强、生长更快的菌种，以促进产业发展。

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