摘要：绿原酸是由咖啡酸与奎尼酸生成的缩酚酸，广泛存在于多种植物的根、茎、叶和果实中，具有调节糖脂代谢、保肝、抗肿瘤、抗炎、抑菌等多种生物学功能。近年研究发现，绿原酸在提高畜禽生产性能，改善畜禽肠道健康方面具有积极影响。该文综述了绿原酸的生物学功能及其对畜禽生产性能和肠道健康的调节作用，展望了绿原酸作为新型饲料添加剂的应用前景，旨在为绿原酸作为新型饲料添加剂提供资料参考。

　　关键词：绿原酸；生物学；功能；饲料添加剂

　　0引言

　　畜禽福利与健康、高效生产及生产优质畜禽产品是当代养殖业追求的目标，然而目前在饲料端禁用抗生素和养殖端限用抗生素的大背景下，畜禽养殖环境条件不佳和饲料营养科学性欠缺等因素导致的养殖中畜禽健康问题日益突出，因此，寻找安全高效、无污染的新型饲料添加剂是当今畜牧业面临的一个新课题。绿原酸广泛存在于杜仲、金银花、向日葵、茶、咖啡、苹果、梨、胡萝卜、马铃薯等植物中，其在杜仲叶中含量可达1%～5.5%，具有调节糖脂代谢、保肝、抗肿瘤、抗炎、抑菌等多种生物学功能。尤其近年研究发现，绿原酸能够提高畜禽生长性能和肉品质，调节畜禽肠道健康。因此，绿原酸具有成为饲料添加剂的潜在价值。本文综述了绿原酸的生物学功能及其对畜禽生产性能和肠道健康的调节作用，展望了绿原酸作为新型饲料添加剂的应用前景，旨在为绿原酸作为新型饲料添加剂提供资料参考。

　　1绿原酸结构及理化性质

　　1837年，Robiquet第一次在咖啡豆中发现了绿原酸这种物质；在之后的1846年，Payen首次提出了“绿原酸”的概念；直到1947年，Rudkin和Nelson才初次确定了绿原酸的化学结构。绿原酸是植物细胞经有氧呼吸过程生成的一种苯丙素类化合物，由咖啡酸的羧基与奎尼酸的羟基缩合而成，分子结构中包含不饱和双键、酯键、邻二酚羟基和多元酚（图1）。

　　绿原酸的固体为淡黄色，半水合物是无色的针状结晶，在110℃的时候其会变成无水的化合物，熔点为208℃。常温下，绿原酸在水中的溶解度为4%，随着温度的升高，其溶解度会逐渐增加。绿原酸在乙醇和丙酮中的溶解度较高，在醋酸乙酯中的溶解度较低，很难溶解于三氯甲烷、苯、乙醚等亲脂性有机溶剂。绿原酸稳定性因所处环境pH值的不同而有较大差异，在pH＜7的环境中会比较稳定，而处于pH≥7的环境中会发生降解。绿原酸的分子结构中含有多元酚、不饱和双键以及酯键，因此加热或暴露于光照时，容易氧化分解。

　　2绿原酸代谢与吸收

　　绿原酸进入机体后，约1/3会通过小肠吸收，水解为咖啡酸、奎宁酸、阿魏酰奎宁酸、咖啡酰奎宁酸内酯、阿魏酸等物质进入到血液循环；约2/3会到达结肠，经过肠道菌群酯酶的水解作用，生成二氢奎宁酸和二氢咖啡酸，同时经过肠道微生物的代谢转化，生成代谢产物间香豆酸和其衍生物苯甲酸、苯丙酸及马尿酸。微生物代谢物是尿液和血浆中绿原酸的主要存在形式，占绿原酸摄入量的57.4%，丰富的微生物代谢物表明绿原酸的生物利用度在一定程度上取决于肠道菌群对绿原酸的代谢水平。

　　3绿原酸生物学功能

　　3.1调节糖脂代谢作用

　　高脂日粮中添加0.02%绿原酸，能够显著降低高脂饮食诱导的肥胖小鼠模型的体重，降低内脏组织中脂肪含量，降低血浆中脂肪含量、瘦素和胰岛素水平，同时抑制3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A（HMG-CoA）、脂肪酸合成酶（FAS）、酰基辅酶A胆固醇酰基转移酶（ACAT）的活性，增加过氧化物酶体增殖物激活受体（PPAR）在肝脏组织中的表达，促进脂肪酸β氧化。研究发现，绿原酸能降低与脂肪细胞分化有关的核转录因子PPAR-α2与CCAAT增强子结合蛋白（CEBP）的mRNA的表达水平，抑制脂肪细胞生成，减少小鼠血液和肝脏中的脂肪含量。在一项超重人体（BMI 27.5～32.0）研究中发现，每日饮用5杯富含绿原酸的咖啡，12周之后体重平均下降5.4 kg，体脂平均减少3.6%。绿原酸的减脂功效主要通过以下2条途径：一是增加身体热量的产生，促使身体自然燃烧脂肪；二是其超强的抗氧化功效，能减少新的脂肪细胞生成，从源头上抑制肥胖。

　　3.2保肝作用

　　绿原酸能够降低肝组织中三酰甘油的浓度，缓解由高脂饮食引起的脂肪肝，还能通过其抗炎症和抗氧化的作用来缓解四氯化物诱发的小鼠肝脏组织纤维化程度，提高病变小鼠肝脏组织中的脯氨酸含量及α-平滑肌肌动蛋白(α-SMA）、胶原蛋白Ⅰ（CollagenⅠ)、胶原蛋白Ⅲ（CollagenⅢ)的表达水平。此外，绿原酸还能够防止肝脏脂质过氧化水平的升高，抑制化学物诱发的肝脏组织细胞凋亡和氧化应激损伤，减轻肝缺血再灌注损伤模型的炎症反应，对肝脏组织起保护作用。

　　3.3抗肿瘤作用

　　绿原酸对结肠癌、乳腺癌、肺癌、肝癌、肾癌、血癌有一定的治疗效果。研究表明，绿原酸通过上调细胞抗氧化酶和抑制活性氧（ROS）介导的核转录因子-κB（NF-κB）、激活蛋白1（AP-1）和丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）的活化，来抑制12-O-十四烷酰佛波醋酸酯-13（TPA）诱导的癌变。在部分乳腺癌、肺癌细胞中，绿原酸上调凋亡激活基因Bax的表达量，下调凋亡抑制基因Bcl‐2的表达，从而使Bax/Bcl‐2比值上调，同时上调半胱氨酸蛋白酶家族中细胞凋亡执行者之一的caspase3的表达，共同抑制细胞凋亡。绿原酸诱导人结肠癌细胞和肝癌细胞凋亡，以剂量依赖性的方式诱导ROS的产生并抑制人结肠癌细胞HCT116和HT29的活力，抑制胞外信号调控激酶加强抗肝癌药物疗效，抑制肾癌细胞增殖、侵袭及迁移，还能抑制人急性早幼粒细胞白血病HL-60细胞的增殖并诱导细胞凋亡[27,29-31]。此外，有研究报道，绿原酸能够通过调节免疫系统抑制肿瘤的生长。综上，绿原酸对多种癌细胞均有抑制增殖或促进凋亡的作用。

　　3.4抗炎症作用

　　绿原酸在不同系统的炎症性疾病中发挥抗炎作用，既能调节NF-κB、核因子E2相关因子2（Nrf2）等信号通路；也能通过抑制巨噬细胞过度激活，来降低细胞炎症反应的程度；还能下调白细胞介素家族IL-6、IL-8与IL-1β等促炎性细胞因子的表达，上调IL-4、IL-10与IL-13等抑炎性细胞因子的表达。绿原酸可抑制由细菌或病毒感染引起的炎症反应，对细菌脂多糖（LPS）、单纯疱疹病毒（HSV）诱导细胞产生的IL-6和NF-κB等炎症相关因子的表达具有抑制作用[35]；在巨噬细胞和小神经胶质细胞培养液中添加5μmol/L绿原酸即可显著抑制外因诱发的炎症反应，提高细胞存活率，减弱炎症相关因子IL-1β、肿瘤坏死因子-α（TNF-α)和IL-6等的表达。此外，绿原酸还可以降低内毒素引发的巨噬细胞粘附、降低神经损伤诱导蛋白1（Ninj1）的表达水平，减少有关疾病的发生与发展。

　　3.5抗菌、抗病毒作用

　　绿原酸对肺炎链球菌、痢疾杆菌、大肠杆菌、沙门氏菌、葡萄球菌、枯草杆菌、假单胞菌、多重耐药菌等均有一定的抗菌效果，其作用浓度范围在20-80μg/mL。研究表明，绿原酸有多种对抗病原菌的作用方式：绿原酸既能抑制细菌DNA重组、抑制细菌生物膜形成、抑制耐药基因活性等；也能减弱细菌抗逆性，提高细菌对抗生素的敏感性，与抗生素联合使用表现出协同抗菌作用；还能在体外直接杀灭细菌，绿原酸可显著提高病原菌外膜和质膜的通透性，耗尽细胞内电位，同时导致膜屏障功能丧失，释放细胞质大分子，最终导致细胞死亡。

　　绿原酸具有广泛的抗病毒活性，对艾滋病病毒（HIV）、腺病毒（AV）、HSV、人乙型肝炎病毒（HBV）、新型鸭呼肠孤病毒（NDRV）等多种病毒均有抑制作用。

　　4绿原酸在畜禽生长中的作用

　　4.1绿原酸对畜禽生长和屠宰性能的提高作用

　　目前，绿原酸对仔猪、肉兔、肉羊、肉鸡生长性能的影响均有报道，其在畜禽饲料中的添加剂量范围相对较为广泛，一般为150～3 000 mg/kg。大部分试验结果表明，绿原酸能提高畜禽日增重4.3%～26.13%，降低料重比2.75%～15.9%，改善畜禽肠道结构和菌群组成，增强机体抗氧化应激能力，提高机体免疫功能，抑制炎症反应，降低腹泻率，提高生长性能，增加胴体重和体长等。

　　4.2绿原酸对畜禽肉品质的提升作用

　　饲料中添加绿原酸能够提高肌肉红度和肌纤维密度，降低肌纤维直径和肌肉剪切力。在肌肉脂肪酸含量方面，饲喂添加绿原酸的饲料后，动物肌肉组织中粗脂肪含量显著下降，不饱和脂肪酸亚油酸（C 18∶2 n-6）、花生酸（C20∶0）和α-亚麻酸（C 18∶3 n-3）的含量显著升高，而甘油三脂和胆固醇的含量没有显著变化，因此甘油三脂和胆固醇在肌内脂肪中所占的比例显著降低。鸡日粮中添加1%～2%的金银花（金银花中绿原酸含量丰富），一方面可以使体内胰岛素水平降低、胰高血糖素水平升高，进而抑制β-羟基-β-甲基戊二酸单酰辅酶A还原酶（HMGR）活性，减少胆固醇的生成；另一方面还可以提高胆固醇7α-羟化酶（CYP7Al）活性，使胆固醇更倾向于分解为胆汁酸，减少胆固醇的生成[50]。综上，饲喂绿原酸添加饲料能够提升动物肌肉的营养价值及风味。

　　4.3绿原酸对畜禽肠道健康的调节作用

　　肠道是营养消化和吸收的主要器官，在正常生理条件下，肠黏膜免疫、上皮细胞完整性以及肠道微生物群与营养物质之间复杂的相互作用维持肠道环境的稳态。在畜禽饲养过程中，饲养环境污染、饲料营养不良、季节转换等因素很容易影响畜禽肠道健康，造成大批动物腹泻甚至死亡，严重影响经济效益。

　　4.3.1绿原酸调节肠道菌群

　　绿原酸摄入机体后，约2/3会被大肠吸收并进行代谢，被吸收的绿原酸与其代谢产物可以调节肠道菌群。增加益生菌阿克曼菌、乳酸杆菌和双歧杆菌的数量，改变肠道pH值，从而降低肠道有害菌大肠杆菌、金黄色葡萄球菌和沙门氏菌数量，增加肠道微生物区系多样性，保护肠道生态平衡。

　　4.3.2绿原酸保护肠道形态及屏障

　　绿原酸可明显缓解药物诱导的结肠炎、肠道绒毛损伤及结肠缩短等问题。蛋鸡饮食中添加绿原酸，可使肠绒毛高度和绒毛面积增加，隐窝深度降低，增大绒毛高度与隐窝深度之比，改善肠道的形态结构[56]。大鼠和仔猪饲喂绿原酸，可以显著增加空肠与回肠的肠绒毛高度、绒毛高度和隐窝深度的比值，增加紧密连接蛋白occluding和ZO-1的表达丰度，提高小肠黏膜屏障因子DAO和转化生长因子α的含量[1，2，11，57-58]。绿原酸可以显著提高空肠上皮细胞的增殖指数同时降低凋亡率，显著增加空肠和回肠黏膜消化吸收相关酶的活性[1]。综上所述，绿原酸可促进肠道形态恢复，保护肠道屏障，增加肠道对营养物质的吸收，从而减少动物腹泻。

　　4.3.3绿原酸提高肠道抗氧化性

　　幼龄动物因肠道发育还不成熟，在应激等因素的刺激下，会导致体内生成过量的自由基，自由基过量会导致肠道受损，诱发腹泻。绿原酸能够提高细胞内过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）等抗氧化酶的活性，清除肠细胞内的活性氧。绿原酸也能激活粘膜抗氧化信号关键分子Nrf2的表达，Nrf2信号的增加会上调其靶基因的表达量，从而激活Nrf2-Keap1-ARE信号通路，发挥抗氧化功能。绿原酸还能够通过降低肠道线粒体脂质过氧化水平，提高NADH脱氢酶活力，来降低肠道通透性，从而缓解慢性内毒素应激造成的肠道损伤。

　　4.3.4绿原酸缓解肠道炎症反应

　　通常情况下，肠道损伤诱发肠道的炎症反应，进而引起动物腹泻，绿原酸可以通过减少促炎症性细胞因子IL-1β、TNF-α、IL-6、Toll样受体4（TLR4）、干扰素γ（IFN-γ)的生成，来抑制T细胞、中性粒细胞、巨噬细胞的结肠浸润，来减轻肠道损伤，降低肠道炎症反应[52,61]。此外，绿原酸还能抑制一系列促凋亡基因如：Bax、血红素加氧酶-1（HO-1）、半胱氨酸蛋白酶-8（caspase-8）、半胱氨酸蛋白酶-9（caspase-9）、蛋白激酶B（Akt）、细胞外信号调节激酶1/2（ERK 1/2）、c-Jun氨基末端激酶1/2（JNK 1/2）等的表达，通过抑制凋亡信号通路的激活来修复肠黏膜损伤，降低肠道炎症反应。

　　5结束语

　　绿原酸为天然植物提取物，来源广泛，产量高，并且应用于家畜家禽等养殖试验表现出多种优越的生理功能，具有很大的应用前景，近年有关绿原酸的研究报道越来越多。但是目前关于绿原酸相关功能的作用机制及其利用方式还有待进一步研究，以期能为绿原酸作为新型饲料添加剂提供更加充实的理论依据。此外，绿原酸应用于畜禽生产的适宜添加剂量及添加形式也尚未明确。因此，系统地研究绿原酸的添加剂量、添加方式及添加效果，深入地研究绿原酸的代谢过程和功能机制，将为今后绿原酸成为新型饲料添加剂提供更为全面的理论支撑。

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